Caseasauria

Caseasauria (лат.) — клада базальных синапсид, живших с позднего карбона по среднюю пермь (в промежуток между 306,95 и 259,9 млн лет назад). Включает два морфологически различных семейства: мелких насекомоядных или плотоядных эотиридид (Eothyrididae) и крупных растительноядных казеид (Caseidae)[1]. Эти две группы разделяют ряд общих признаков, связанных с морфологией морды и внешних ноздрей[2].

† Caseasauria

Cotylorhynchus romeri
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Класс:
Синапсиды
Клада:
† Caseasauria
Международное научное название
Caseasauria Williston, 1912
Синонимы
Семейства
Геохронология
 306,95—259,9 млн лет

Систематика
в Викивидах
Поиск изображений
на Викискладе
EOL  42329760
FW  140368

Caseasauria были распространены в конце ранней перми, но к середине пермского периода их разнообразие сократилось, поскольку они были вытеснены более успешными терапсидами. Последние представители клады вымерли в конце гваделупской эпохи (средняя пермь)[3].

Описание

Среди наиболее заметных признаков Caseasauria — увеличенные ноздри и кончик морды, нависающий над зубным рядом[2].

Примитивные Caseasauria, включая всех эотиридидов, были относительно небольшими животными. Однако большинство казеид достигали бо́льших размеров. Некоторые казеиды, такие как Cotylorhynchus и Alierasaurus, были одними из крупнейших наземных животных ранней перми, достигая длины до 6 метров и массы до 2 тонн[4].

Эволюция

Впервые представители Caseasauria появляются в палеонтологической летописи в конце каменноугольного периода, наряду со многими другими группами ранних амниот. Самый ранний известный синапсид, Asaphestera из башкирского яруса Новой Шотландии (Канада), может быть эотиридидом[5]. Наиболее ранним достоверно установленным представителем Caseasauria является Eocasea[6].

Казеиды процветали в кунгурском веке, многочисленные остатки крупных растительноядных казеид известны из этих слоёв США[3].

Caseasauria — одна из двух клад не-терапсидных синапсид («пеликозавров»), доживших до поздней гваделупской эпохи, наряду с варанопидами. Два геологически наиболее молодых рода известны из гваделупских слоёв России: маленькая, всеядная или насекомоядная Phreatophasma и крупный растительноядный Ennatosaurus[7].

Классификация
Эотиридид Eothyris parkeyi

Caseasauria обычно рассматриваются как наиболее базальная клада синапсид, тогда как все остальные синапсиды группируются в кладе Eupelycosauria. Однако не все исследования подтверждают эту позицию. В 2012 году Роджер Бенсон утверждал, что большинство признаков, поддерживающих базальное положение Caseasauria, относятся к черепу. Он представил филогенетический анализ, включающий больше посткраниальных данных, которые разрешили кладу из офиакодонтов и варанопид как самую базальную кладу синапсид[8]. Однако новые посткраниальные данные по эотиридидам и базальным казеидам позволили установить, что Caseasauria более базальны, чем офиакодонтиды и варанопиды, а признаки, поддерживающие более продвинутую позицию Caseasauria, являются результатом конвергентной эволюции казеид и более продвинутых синапсид[6][9]. Диадектоморфы, традиционно рассматриваемые как анамниоты, могут оказаться амниотами — синапсидами, занимающими ещё более базальную позицию, чем Caseasauria[10][11].

Обычно кладу Caseasauria подразделяют на два семейства: Eothyrididae и Caseidae. Филогенетическое положение древнейшего безусловного представителя клады, Eocasea, является спорным, так как одни анализы восстановят его в качестве казеида, а другие — как базального Caseasauria, не принадлежащего ни к одному из семейств[12].

Как правило, к семейству Eothyrididae относят три следующих рода: Eothyris, Oedaleops и Vaughnictis. Некоторые филогенетические анализы восстановили эотиридид в качестве парафилетической группы по отношению к казеидам[13][12]. Asaphestera также предварительно рассматривается как эотиридид, хотя данный род не был включён в филогенетический анализ[14]. Остальные казеазавры классифицируются в семействе Caseidae[1].

Казеид Cotylorhynchus romeri

Согласно данным сайта Paleobiology Database, на ноябрь 2021 года в кладу включают два семейства и 23 рода[1]:

  • Семейство Caseidae Whilliston, 1911 — Казеиды
    • Alierasaurus Romano & Nicosia, 2014
    • Angelosaurus Olson & Beerbower, 1953
    • Arisierpeton Reisz, 2019
    • Callibrachion Boule & Glangeaud, 1893
    • Casea Williston, 1910
    • Caseoides Olson & Beerbower, 1953
    • Caseopsis Olson 1962
    • Cotylorhynchus Stovall, 1937
    • Datheosaurus Schroeder, 1905
    • Ennatosaurus Efremov, 1956
    • Eocasea Reisz & Fröbisch, 2014 (или базальный представитель Caseasauria[12])
    • Euromycter Reisz et al., 2011
    • Martensius Berman et al., 2020
    • Oromycter Reisz, 2005
    • Phreatophasma Efremov, 1954
    • Ruthenosaurus Reisz et al., 2011
    • Trichasaurus Williston, 1913
  • Семейство Eothyrididae Romer & Price, 1940 — Эотиридиды
    • Baldwinonus Romer & Price, 1940
    • Eothyris Romer, 1937
    • Oedaleops Langston, 1965
    • Stereophallodon Romer, 1937
    • Stereorhachis Gaudry, 1880
    • Vaughnictis Brocklehurst et al., 2016

Палеоэкология

Палеоэкология казеид является предметом научной дискуссии. Обычно эти животные интерпретируются как наземные существа, обитавшие в засушливых, высокогорных местообитаниях. Однако казеиды имеют микроструктуру костей, сходную с такой у китообразных и ластоногих, что привело к гипотезе о том, что они вели водный образ жизни[15][16]. Тем не менее, план тела казеид не соответствует пелагическому образу жизни, а их окаменелости связаны преимущественно с отложениями засушливых горных районов[16].

Примечания
  1. Caseasauria (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 10 декабря 2021).
  2. Angielczyk & Kammerer, 2018, p. 125.
  3. Brocklehurst et al., 2013.
  4. Angielczyk & Kammerer, 2018, p. 127.
  5. Mann et al., 2020, p. 15.
  6. Reisz & Fröbisch, 2014.
  7. Brocklehurst & Fröbisch, 2017.
  8. Benson, 2012.
  9. Brocklehurst et al., 2016.
  10. Marjanović & Laurin, 2019.
  11. Klembara et al., 2021.
  12. Spindler et al., 2018.
  13. Sumida, Pelletier & Berman, 2014.
  14. Mann et al., 2020.
  15. Lambertz et al., 2016.
  16. Angielczyk & Kammerer, 2018, p. 128.

Литература

Ссылки
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.