Лорициферы

Лорициферы
Лорициферы
	; Pliciloricus enigmatus
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Клада: Scalidophora Класс: Лорициферы
Международное научное название
	Loricifera Kristensen, 1983
Отряды и семейства
	Nanaloricida Nanaloricidae; Pliciloricidae; ;
ITIS	202425
NCBI	310840
EOL	1537
FW	67129

Лорициферы[1] (лат. Loricifera) — класс морских животных из типа Scalidophora или Cephalorhyncha[2]. Некоторые систематики рассматривают таксон в ранге типа. Это очень мелкие (менее 0,5 мм) интерстициальные морские животные. Известно около 80 видов[1][3].

Строение

Лорицифера Spinoloricus cinziae, обитающая в бескислородной среде. Окрашивание бенгальским розовым. Масштабная линейка 50 мкм

Тело лорицифер состоит из почти 10 тысяч клеток, но по размерам они равны крупным инфузориям (от 80 до 400 мкм)[3]. Тело разделено на хобот и туловище, между которыми находится грудная область. На переднем конце хобота имеется выдвигающийся ротовой конус. Хобот тоже может быть втянут в передний конец панциря. Вворачивание хобота обеспечивается 30 мышцами-ретракторами, собранными в две группы. На хоботе располагается до 300 сложно устроенных скалид, которые, вероятно, выполняют сенсорные и локомоторные функции. Некоторые скалиды имеют внутренние мышцы[1].

Поверх эпидермиса залегает хитиновая кутикула, а снизу его подстилают отдельные мышечные клетки. Наиболее развитая кутикула находится на поверхности лорики — туловищного панциря. Внешне лорика похожа на панцирь коловраток, но у лорицифер она внеклеточная, а у коловраток — внутриклеточная. Лорика состоит либо из 6, либо из 22 длинных, расположенных параллельно кутикулярных пластинок. В области лорики кутикула состоит из склеротизированной эпикутикулы, интракутикулы и прокутикулы. В местах сочленения пластинок кутикула остаётся гибкой и несклеротизированной. Эпидермис представлен однослойным эпителием, отделённым от соединительной ткани базальной мембраной. Под базальной мембраной находятся мышцы тела. Они представлены продольными волокнами в комбинации с диагональными, спинно-брюшными или кольцевыми волокнами[4].

Пищеварительная система включает переднюю кишку, выстланную кутикулой, энтодермальную среднюю кишку и кутикуляризованную заднюю кишку. Рот находится на конце ротового конуса и ведёт в ротовую полость, вслед за которой идёт луковицеобразная глотка, состоящая из эпителиально-мышечных клеток и имеющая трёхлучевой вид на поперечном срезе. Глотка переходит в короткий кутикуляризованный пищевод, ведущий в среднюю кишку. Средняя кишка объёмная, выстлана микровиллярным всасывающим гастродермисом; на неё приходится большая часть кишечной трубки. Задняя кишка короткая и открывается наружу анальным отверстием около заднего конца тела. Судя по строению глотки и ротового конуса, лорициферы — плотоядные животные, которые высасывают соки из жертвы[5].

Нервная система залегает в толще эпидермиса. Мозг состоит из трёх колец и заполняет большую часть хобота. Ганглионизированный передний мозг (переднее кольцо) иннервирует хобот и скалиды. Средний мозг представляет собой волокнистый нейропиль без ганглиев. Задний мозг состоит из 10 ганглиев, от которых отходят 10 продольных нервных тяжей, причём два срединно-брюшных тяжа формируют двойной ганглионизированный нервный тяж[5].

Размножение и развитие

Лорициферы раздельнополы, у некоторых видов даже выражен половой диморфизм, проявляющийся в строении и расположении скалид. Как у приапулид, органы выделения и половые органы объединены в мочеполовую систему. Гонады представлены парными мешками, в состав которых входит эпителий, дающий начало гаметам, и протонефридии. Гаметы и моча выходят в общий урогенитальный тракт, открывающийся вместе с анусом или недалеко от него. У одного вида были найдены семяприёмники, поэтому оплодотворение, по-видимому, внутреннее[5].

Особенности эмбрионального развития неизвестны. Из яйца выходит личинка особого типа, похожая на взрослую особь — хиггинсовская личинка. Её задний конец снабжён придатками, называемыми пальцами. У некоторых видов пальцы представляют собой широкие, снабжённые мышцами лопасти. Возможно, пальцы используются для плавания. У других представителей на кончиках тонких пальцев открываются железы, выделяющие клейкий секрет, служащий для прикрепления к субстрату[5].

Распространение и местообитание

Лорициферы широко распространены в осадках разных типов (песчаных или илистых) на разных глубинах от тропиков до полярных вод. Плотность их популяций крайне невысокая, и отдельные особи очень прочно прикрепляются к частицам субстрата, поэтому обнаружить их очень трудно. Некоторые виды были найдены на бентосных веслоногих рачках и, по-видимому, являются эктопаразитами. Впервые лорициферы были описаны в 1983 году датским зоологом Р. М. Кристенсеном, который применил следующий метод выделения. Образец песка быстро погружается в пресную воду, отчего лорициферы отделяются от песчинок. Далее их отделяют путём фильтрации[6]. Однако осмотический шок убивает лорицифер, и на данный момент удалось изучить только мёртвых животных. Лишь однажды удалось наблюдать живую личинку лорицифер[3][1].

Некоторые лорициферы были найдены в пробах грунта из Средиземного моря с глубины более 3 км и, по всей вероятности, являются единственными многоклеточными животными, которые всю жизнь проводят в бескислородной среде. Их митохондрии функционируют как гидрогеносомы, делая возможным анаэробное дыхание[7].

Эволюция

Лорицифер нередко рассматривают как миниатюрных потомков более крупных животных вроде кембрийского ископаемого организма Sirilorica[8]. Однако ископаемые остатки самих лорицифер неизвестны из-за их малого размера и неминерализованных покровов. В 2017 году был описан ископаемый кембрийский организм Eolorica deadwoodensis, возможно, являющийся древним представителем лорицифер[9].

Классификация

По состоянию на июль 2018 года в типе лорицифер выделяют единственный отряд Nanaloricida, содержащий два семейства[2]:

Отряд Nanaloricida
- Семейство Nanaloricidae
  - Род Armorloricus
  - Род Australoricus Heiner, Boesgaard & Kristensen, 2009
  - Род Culexiregiloricus Gad, 2009
  - Род Nanaloricus Kristensen, 1983
  - Род Phoeniciloricus
- Семейство Pliciloricidae Higgins & Kristensen, 1986
  - Род Pliciloricus Higgins & Kristensen, 1986
  - Род Rugiloricus Higgins & Kristensen, 1986
  - Род Titaniloricus

Примечания

Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 50.
Класс Loricifera (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Дата обращения: 6 июля 2017).
Вестхайде, Ригер, 2008, с. 760.
Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 50—52.
Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 52.
Kristensen R. M. Loricifera, a new phylum with Aschelminthes characters from the meiobenthos (англ.) // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. — 1983. — Vol. 21, no. 3. — P. 163–180. — ISSN 0947-5745. — doi:10.1111/j.1439-0469.1983.tb00285.x.
Danovaro R, Dell'Anno A., Pusceddu A., Gambi C., Heiner I., Kristensen R. M. The first metazoa living in permanently anoxic conditions (англ.) // BMC Biology. — 2010. — Vol. 30, no. 8. — doi:10.1186/1741-7007-8-30.
Peel John S. A corset-like fossil from the Cambrian Sirius Passet Lagerstätte of North Greenland and its implications for cycloneuralian evolution (англ.) // Journal of Paleontology. — 2010. — March (vol. 84, no. 02). — P. 332—340. — ISSN 0022-3360. — doi:10.1666/09-102R.1.
Harvey Thomas H. P., Butterfield Nicholas J. Exceptionally preserved Cambrian loriciferans and the early animal invasion of the meiobenthos (англ.) // Nature Ecology & Evolution. — 2017. — 30 January (vol. 1, no. 3). — P. 0022. — ISSN 2397-334X. — doi:10.1038/s41559-016-0022.

Литература

Зоология беспозвоночных : в 2 т. / под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 2: от артропод до иглокожих и хордовых. — iv + 513—935 + iii с. — ISBN 978-5-87317-495-9.
Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты : в 4 т. / под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — М. : Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 4. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3497-3.

This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.

[_83713271714e51c8-1] Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 50.

[Worms-2] Класс Loricifera (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Дата обращения: 6 июля 2017).

[_3ab5c947efa1db8f-3] Вестхайде, Ригер, 2008, с. 760.

[_9569928b797c9acf-4] Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 50—52.

[_83713271714e51ca-5] Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 52.

[6] Kristensen R. M. Loricifera, a new phylum with Aschelminthes characters from the meiobenthos (англ.) // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. — 1983. — Vol. 21, no. 3. — P. 163–180. — ISSN 0947-5745. — doi:10.1111/j.1439-0469.1983.tb00285.x.

[7] Danovaro R, Dell'Anno A., Pusceddu A., Gambi C., Heiner I., Kristensen R. M. The first metazoa living in permanently anoxic conditions (англ.) // BMC Biology. — 2010. — Vol. 30, no. 8. — doi:10.1186/1741-7007-8-30.

[Peel2010-8] Peel John S. A corset-like fossil from the Cambrian Sirius Passet Lagerstätte of North Greenland and its implications for cycloneuralian evolution (англ.) // Journal of Paleontology. — 2010. — March (vol. 84, no. 02). — P. 332—340. — ISSN 0022-3360. — doi:10.1666/09-102R.1.

[9] Harvey Thomas H. P., Butterfield Nicholas J. Exceptionally preserved Cambrian loriciferans and the early animal invasion of the meiobenthos (англ.) // Nature Ecology & Evolution. — 2017. — 30 January (vol. 1, no. 3). — P. 0022. — ISSN 2397-334X. — doi:10.1038/s41559-016-0022.