Анаэробное дыхание

Анаэробное дыхание — это биохимический процесс окисления органических субстратов или молекулярного водорода с использованием в дыхательной ЭТЦ в качестве конечного акцептора электронов вместо O2 других окислителей неорганической или органической природы. Как и в случае аэробного дыхания, выделяющаяся в ходе реакции свободная энергия запасается в виде трансмембранного протонного потенциала, использующегося АТФ-синтазой для синтеза АТФ.

Осуществляется прокариотами (в редких случаях — и эукариотами) в анаэробных условиях. При этом факультативные анаэробы используют акцепторы электронов с высоким окислительно-восстановительным потенциалом (NO3−, NO2−, Fe3+, фумарат, диметилсульфоксид и т. д.), у них это дыхание конкурирует с энергетически более выгодным аэробным и подавляется кислородом. Акцепторы с низким окислительно-восстановительным потенциалом (сера, SO42−, CO2) применяются только строгими анаэробами, гибнущими при появлении в среде кислорода. В корневых системах многих растений при гипоксии и аноксии, вызванных затоплением посевов в результате длительных дождей или весенних паводков, развивается анаэробное дыхание с использованием в качестве акцепторов электронов альтернативных кислороду соединений, например нитратов. Установлено, что растения, произрастающие на полях, удобренных нитратными соединениями, переносят переувлажнение почвы и сопутствующую ему гипоксию лучше, нежели такие же растения без нитратной подкормки.

Механизмы окисления органических субстратов при анаэробном дыхании, как правило, аналогичны механизмам окисления при аэробном дыхании. Исключением является использование в качестве исходного субстрата ароматических соединений. Обычные пути их катаболизма требуют молекулярного кислорода уже на первых стадиях, в анаэробных условиях осуществляются иные процессы, например, восстановительная деароматизация бензоил-КоА у Thauera aromatica с затратой энергии АТФ. Некоторые субстраты (например, лигнин) при анаэробном дыхании не могут использоваться.

Нитратное и нитритное дыхание
Основные статьи: Денитрификация и Диссимиляционное восстановление нитратов в аммоний

Прокариоты обладают возможностью использовать в качестве акцептора электрона в дыхательной электронтранспортной цепи (ЭТЦ) вместо кислорода различные окисленные соединения азота. Ферментом, катализирующим финальную стадию транспорта электрона — его перенос на нитрат-анион — является нитратредуктаза. При использовании нитритов ферментов и путей его восстановления два:

  • NO-образующая нитритредуктаза восстанавливает нитрит до оксида азота (II). Это одна из стадий денитрификации.
  • NH3-образующая нитритредуктаза восстанавливает нитрит до иона аммония, что является заключительной стадией диссимиляционного восстановления нитратов в аммоний или, как его называют в иностранной литературе, диссимиляционной или дыхательной аммонификации (в отечественной литературой аммонификацией называется процесс высвобождения аммиака из состава органических соединений, например, белков). Надо отметить, что ассимиляционное восстановление нитратов в аммоний (ассимиляционная нитратредукция или просто ассимиляция) — процесс включения нитратов после восстановления до аммония в состав органических веществ, широко распространённый у прокариот и некоторых групп эукариот (грибы, растения) — не сопряжён с получением энергии.

НАД·H, образовавшийся при гликолизе, в ЦТК или по иным механизмам и поступающий в дыхательную ЭТЦ, окисляется обычно НАД·H:убихинон-оксидоредуктазой, являющейся протонной помпой. Терминальные оксидоредуктазы, переносящие электрон на конечный акцептор, в отличие от цитохромоксидазы аэробной ЭТЦ, обычно не являются протонной помпой. Однако при переносе нитратредуктазой электрона с убихинона (или у ряда видов менахинона) на нитрат-анион происходит выделение двух протонов в периплазму (с убихинона) и связываение двух протонов в воду в цитоплазме. Таким образом создаётся дополнительный протонный градиент.

Аналогичным образом, связывая протоны в цитоплазме, создаёт градиент электрохимического потенциала нитритредуктаза. В то же время NO-редуктаза связывает протоны из периплазмы и её работа не сопряжена с образованием градиента потенциала[1].

Больше путей переноса протонов через мембрану анаэробная ЭТЦ не содержит (в аэробной же их 3), в связи с чем нитратное дыхание по эффективности в расчёте на 1 моль глюкозы составляет лишь 70 % от аэробного. При поступлении в среду молекулярного кислорода бактерии переключаются на обычное дыхание.

Нитратное дыхание встречается, хотя и редко, и среди эукариот. Так, нитратное дыхание, сопровождающееся денитрификацией и выделением молекулярного азота, недавно открыто у фораминифер[2]. До этого нитратное дыхание с образованием N2O было описано у грибов Fusarium и Cylindrocarpon[3].

Сульфатное дыхание
Основные статьи: Сульфатное дыхание и сульфатредуцирующие бактерии

В настоящее время известен ряд бактерий и архей, способных окислять органические соединения или молекулярный водород в анаэробных условиях, используя в качестве акцепторов электронов в дыхательной цепи сульфаты, неорганические тиосульфаты, сульфиты, молекулярную серу. Этот процесс получил название диссимиляционной сульфатредукции, а бактерии, осуществляющие этот процесс — сульфатвосстанавливающих, или сульфатредуцирующих.

Большинство сульфатвосстанавливающих прокариот — облигатные анаэробы.

Сульфатвосстанавливающие прокариоты получают энергию в процессе сульфатного дыхания при переносе электронов в электронтранспортной цепи. Перенос электронов от окисляемого субстрата по электронтранспортной цепи сопровождается возникновением электрохимического градиента ионов водорода с последующим синтезом АТФ.

Подавляющее большинство прокариоты этой группы — хемоорганогетеротрофы. Источником углерода и донором электронов для них являются простые органические вещества — пируват, лактат, сукцинат, малат, а также некоторые спирты. У некоторых сульфатвосстанавливающих бактерий обнаружена способность к хемолитоавтотрофии, когда окисляемым субстратом является молекулярный водород.

Сульфатвосстанавливающие бактерии широко распространены в анаэробных зонах водоёмов разного типа, в иле, в почвах, в пищеварительном тракте животных. Наиболее интенсивно восстановление сульфатов происходит в солёных озерах и морских лиманах, где почти нет циркуляции воды и содержится много сульфатов. Сульфатвосстанавливающим бактериям принадлежит ведущая роль в образовании сероводорода в природе и в отложении сульфидных минералов. Накопление в среде H2S часто приводит к негативным последствиям: в водоёмах — к гибели рыбы, в почвах — к угнетению растений. С активностью сульфатвосстанавливающих бактерий связана также коррозия в анаэробных условиях различного металлического оборудования, например, металлических труб.

Фумаратное дыхание

В качестве акцептора электронов может использоваться фумарат. Фумаратредуктаза сходна с нитритредуктазой: лишь вместо молибдоптерин содержащей субъединицы в её состав входит ФАД и гистидин содержащая субъединица. Трансмембранный протонный потенциал образуется аналогичным образом: перенос протонов не происходит, однако фумаратредуктаза связывает протоны в цитоплазме, а дегидрогеназы в начале ЭТЦ выделяют протоны в периплазму. Перенос электронов с дегидрогеназ на фумаратредуктазу происходит обычно через мембранный пул менохинонов.

Фумарат, как правило, отсутствует в природных местообитаниях и образуется самими микроорганизмами из аспартата, аспарагина, сахаров, малата и цитрата. В виду этого большинство бактерий, способных к фумаратному дыханию, содержат фумаразу, аспартат: аммиак-лиазу и аспарагиназу, синтез которого контролирует чувствительный к молекулярному кислороду белок Fnr.

Фумаратное дыхание достаточно широко распространено среди эукариот, в частности у животных (среди животных, у которых оно описано — пескожил, мидии, аскарида, печёночная двуустка и др[3].)

Железистое дыхание

Ион железа (Fe3+) широко распространённый конечный акцептор электронов при анаэробном дыхании, используемый и автотрофными и гетеротрофными организмами. Поток электронов в таких организмах похож на транспорт электронов в дыхательной цепи с использованием кислорода или нитрата, за исключением того, что конечным ферментом является железо редуктаза. Модельными организмами служат Shewanella putrefaciens и Geobacter metallireducens. Поскольку некоторые железо-восстанавливающие бактерии (например, G. metallireducens) могут использовать токсичные углеводороды, такие как толуол, в качестве источника углерода, то они представляют значительный интерес для их использования для биоремедиации загрязнённых водных систем с высоким содержанием ионов железа.

Дыхание ацетогенных и метаногенных бактерий
Основные статьи: Ацетогенез и Метаногенез

Строго анаэробные ацетогенные бактерии родов Acetobacterium, Clostridium, Peptostreptococcus и др. способны получать энергию, окисляя водород углекислым газом в процессе ацетогенеза (по пути Вуда — Льюнгдаля).

Метаногены в процессе метаногенеза получают энергию схожим образом - таксономически это группа архей из филума Эвриархеоты.

Этот процесс также носит название карбонатного дыхания. При этом две молекулы CO2 образуют ацетат. Энергия при этом запасается в виде трансмембранного градиента протонов (Clostridium sp.) или ионов натрия (Acetobacterium woodi). Для перевода его в энергию связей АТФ используется обычная H-транспортирующая АТФ-синтаза или Na-зависимая АТФ-синтаза соответственно.

Анаэробное дыхание у растений

Анаэробное дыхание, в частности нитратное, активируется в корневых системах некоторых растений в условиях аноксии и гипоксии. Однако если у многих бактерий и некоторых протистов и животных оно может быть основным и достаточным для получения энергии процессом (часто наряду с гликолизом), то у растений функционирует почти исключительно в стрессовых условиях. Так или иначе, но на полях, где в качестве удобрений были внесены нитраты, растения лучше переносят гипоксию, вызванную переувлажнением почвы из-за продолжительных дождей[4][5]. Б. Б. Вартапетян показал, что митохондрии растений в гипоксических условиях сохраняют ультраструктуру в присутствии нитрата[6]. Впоследствии было установлено, что нитрат прямо не используется растительными митохондриями в качестве терминального акцептора электронов, но нитрит, образующийся из нитрата под действием нитратредуктазы, может анаэробно восстанавливаться митохондриями до оксида азота (NO), который далее превращается в цитоплазме в нитрат в реакции с участием фитоглобина[7]. Данный процесс, названный циклом фитоглобина и оксида азота[8], вносит вклад в биоэнергетику растительной клетки при недостатке кислорода.

Анаэробное дыхание у грибов, протистов и животных

Среди животных анаэробное фумаратное дыхание встречается у некоторых паразитических и свободноживущих червей, ракообразных, моллюсков; нитратное дыхание известно среди грибов (например, у Fusarium)[3] и свободноживущих протистов — например, фораминифер[2][9].

См. также

Примечания
  1. U. Flock, J. Reimann and P.Adelroth Proton transfer in bacterial nitric oxide reductase // Biochemical Society Transactions (2006) Volume 34, part 1
  2. Марков А. Если нет кислорода, можно дышать нитратами. Элементы.ру (12 сентября 2006).
  3. Tielens, A. G. M., C. Rotte, J. J. van Hellemond, W. Martin. Mitochondria as we don’t know them (англ.) // Trends in Biochemical Sciences. — 2002. — Vol. 27, no. 11. — P. 564—572. — doi:10.1016/S0968-0004(02)02193-X.
  4. Семихатова О. А., Т. В. Чиркова «Физиология дыхания растений», изд-во С.ПбГУ, 2001, 224 с.
  5. Т. В. Чиркова «Физиологические основы устойчивости растений», изд-во С.ПбГУ, 2002, 244 с.
  6. B. B. Vartapetian, L. I. Polyakova. Protective effect of exogenous nitrate on the mitochondrial ultrastructure of Oryza sativa coleoptiles under strict anoxia (англ.) // Protoplasma. — 1999. — Vol. 206, iss. 1—3. — P. 163–167. — ISSN 1615-6102 0033-183X, 1615-6102. — doi:10.1007/BF01279263.
  7. K. J. Gupta, A. U. Igamberdiev. The anoxic plant mitochondrion as a nitrite: NO reductase (англ.) // Mitochondrion. — 2011. — Vol. 11, iss. 4. — P. 537–543. — doi:10.1016/j.mito.2011.03.005.
  8. A. U. Igamberdiev, R. D. Hill. Plant mitochondrial function during anaerobiosis (англ.) // Annals of Botany. — 2009. — Vol. 103, iss. 2. — P. 259–268. — ISSN 0305-7364 1095-8290, 0305-7364. — doi:10.1093/aob/mcn100.
  9. Risgaard-Petersen, N., et al. Evidence for complete denitrification in a benthic foraminifer (англ.) // Nature. — 2006. — Vol. 443. — P. 93—96. — doi:10.1038/nature05070.

Литература
  • Современная микробиология. Прокариоты: В 2-х томах. Пер. с англ./Под ред. Й. Ленглера, Г. Древса, Г. Шлегеля. — М.: Мир, 2005. ISBN 5-03-003706-3 ISBN 5-03-003707-1 (1 том) ISBN 5-03-003708-X (2 том)
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.