Головоногие

Головоногие распространены в океанах и морях. Большинство из них предпочитают жить в придонном слое или на дне. Они обитают только в полносолёных водоёмах. Однако имеется исключение — кальмар Lolliguncula brevis, найденный в Чесапикском заливе, может выдерживать жёсткую воду со сравнительно низкой солёностью — до 17 ‰[2][3]. Их разнообразие наиболее велико вблизи экватора и уменьшается к полюсам.

У некоторых донных осьминогов (Cirrothauma) между щупальцами развивается тонкая перепонка, так что животное принимает вид диска, лежащего на дне. Другие головоногие живут на дне, часто прячась в расщелины между камнями. Глубоководные формы обладают иногда торчащими, наподобие телескопов, глазами[4]. Среди головоногих есть одиночки, есть живущие небольшими группами, а есть и собирающиеся в многомиллионные стаи. Животные этой группы организмов — важные участники пищевых цепей. Кальмары состоят в числе основных видов корма зубатых китов.

Гигантский кальмар, пойманный в 1877 г. у берегов Ньюфаундленда

Длина тела головоногих — от нескольких сантиметров до 18 метров (с вытянутыми щупальцами) у некоторых кальмаров. Колоссальный кальмар — крупнейшее из современных беспозвоночных. Пойманная в 2007 году самка этого вида имела массу 425 кг.

Подавляющее большинство современных головоногих (подкласс колеоидеи), в отличие от большинства других моллюсков, не имеют наружной раковины. Наружная раковина есть только у наутилусов и самок осьминогов-аргонавтов, которую выделяет не мантия, а специализированные лопасти на концах спинных рук. У наутилуса спирально закрученная раковина разделена перегородками на камеры. Тело моллюска размещается только в последней камере, открывающейся устьем наружу. Остальные камеры заполняются газом и камерной жидкостью, что обеспечивает плавучесть тела моллюска. У древних вымерших головоногих раковина была хорошо развита. У аммонитов была наружная, спирально закрученная раковина с камерами, но у них перегородки между камерами имели волнистое строение, что увеличивало прочность раковины. Именно поэтому аммониты могли достигать очень крупных размеров, до 2 м в диаметре. У другой группы вымерших головоногих — белемнитов раковина была внутренняя, обросшая кожей. Белемниты по внешнему облику напоминали безраковинных кальмаров, но в их туловище находилась коническая раковина, поделённая на камеры. Вершина раковины заканчивалась остриём — ростром[5].

Туловище со всех сторон одето мантией. Мантия на брюшной стороне образует как бы карман — мантийную полость, открывающуюся наружу поперечной щелью. Из этой щели выступает воронка — трубка конической формы. Мантийная полость и воронка в совокупности обеспечивают реактивное движение[5].

Тело головоногих моллюсков состоит из головы и туловища. По бокам головы расположена пара очень крупных глаз. Нога, характерная для всех моллюсков, у них сильно видоизменена. Задняя часть ноги превратилась в воронку. Вокруг рта венцом расположены щупальца, или руки, образованные головными придатками и ногой. Это органы захвата пищи. У примитивного головоногого — наутилуса щупалец неопределённое количество (около 90); они гладкие, червеобразные. У высших головоногих щупальца длинные, с мощной мускулатурой и несут крупные присоски на внутренней поверхности. Число щупалец 8—10. У головоногих с 10 щупальцами два щупальца — ловчие, более длинные, с присосками на расширенных концах, а остальные восемь щупалец более короткие (кальмар, каракатица). У осьминогов, обитающих на морском дне, восемь щупалец одинаковой длины. Они служат осьминогу не только для захвата пищи, но и для передвижения по дну. У самцов осьминогов одно щупальце видоизменено в половое (гектокотиль) и служит для переноса половых продуктов в мантийную полость самки[5]. В зародышевом развитии щупальца закладываются на брюшной стороне позади рта из зачатка ноги, но затем перемещаются вперёд и окружают ротовое отверстие. Щупальца и воронка иннервируются от педального ганглия.

Кожа представлена однослойным эпителием и слоем соединительной ткани. В коже имеются пигментные клетки — хроматофоры. Головоногим свойственна способность быстро изменять окраску. Этот механизм контролируется нервной системой и осуществляется за счёт изменения формы пигментных клеток. Так, например, каракатица, проплывая над песчаным грунтом, принимает светлую окраску, а над каменистым грунтом — тёмную. При этом в её коже пигментные клетки с тёмным и светлым пигментом попеременно то сжимаются, то расширяются[5].

Оплодотворение может осуществляться либо в мантийной полости, либо снаружи в воде, но в любом случае ему предшествуют копуляция и перенос спермы. Одна рука самца (а иногда и несколько) видоизменена и превращается в орган, служащий для передачи спермы. Такой орган называется гектокотиль. Степень модификации гектокотиля варьирует. Обычно видоизменены только конец руки и расположенные на нём присоски. Гектокотиль подбирает сперматофоры и передаёт их самке. На гектокотиле представителей родов Sepia и Loligo имеется несколько рядов маленьких специализированных присосок, которые в совокупности образуют особый прикрепительный отдел для удерживания сперматофоров. У Octopus кончик руки несёт ложковидное углубление, а у Argonauta и некоторых других для хранения сперматофоров служит специальная полость, или камера[6].

Демонстрационное поведение самца перед копуляцией весьма разнообразно. Его цель — показать самке, что появился потенциальный партнёр. Самец каракатицы Sepia становится полосатым и устанавливает временный контакт с самкой, плавая над нею. Демонстрационное поведение адресовано также и другим самцам. Если возникает конфронтация, более слабый самец уплывает. У пелагических головоногих копуляция происходит во время плавания, при этом самец хватает самку так, что животные ориентированы головами друг к другу. Во время копуляции гектокотиль забирает сперматофоры из сперматофорного мешка. Затем он вводится в мантийную полость самки. У разных видов моллюсков гектокотиль размещает сперматофоры в разных местах. Это может быть просто стенка мантийной полости рядом с гонопором. У представителей Octopus сперматофоры помещаются непосредственно в половой проток. У представителей Loligo и других таксонов того же семейства гектокотиль может вводиться в подковообразный семяприёмник самки, расположенный в складке подо ртом. Самцы каракатиц (Sepia) откладывают сперматофоры только на буккальную мембрану[6].

Своей формой сперматофор напоминает дубинку или бейсбольную биту. Он содержит удлинённый пакет спермиев, цементное тело, скрученный в спираль и напоминающий пружину семяизвергательный орган и «шапочку» с нитью. После того как сперматофор оказался в теле самки, его шапочка отбрасывается и пакет сперматозоидов выводится наружу. Это происходит в результате того, что гель, заполняющий пространство между наружной оболочкой сперматофора и пакетом спермиев, набухает и давление внутри оболочки быстро увеличивается. Пакет со сперматозоидами прикрепляется к стенке мантийной полости самки цементным телом. Сперма либо сразу выводится наружу и тут же используется для оплодотворения яиц либо сохраняется какое-то время вплоть до начала откладки яиц самкой[6].

Проходя по яйцеводу в области расположения яйцеводной железы, яйца заключаются в капсулу, образованную её студенистым секретом. В мантийной полости яйца могут покрываться дополнительными оболочками, материал для построения которых выделяют нидаментальные железы. У кальмаров Loligo продукты секреции нидаментальных желёз окружают яйца студенистой массой. В мантийной полости яйца оплодотворяются спермой, поступающей из сперматофоров (вернее, того, что от них осталось) или из семяприёмников. Заключённые в капсулы яйца покидают мантийную полость, часто через своеобразную воронку, образованную руками. Самка прикрепляет оплодотворённые яйца к субстрату. Кладки имеют вид плотных скоплений или тяжей. В морской воде студенистая масса, одевающая каждую группу яиц, уплотняется, а размеры отдельных яйцевых капсул по сравнению с исходными увеличиваются в несколько раз. Кальмары Loligo собираются большими группами для копуляции и откладки яиц, после чего на дне часто остаётся общее скопление яйцевых тяжей. Обычно через некоторое время после откладки яиц взрослые особи погибают[6].

Каракатицы Sepia откладывают яйца по одному, прикрепляя их на особом стебельке к водорослям или подводным предметам. Напоминающие виноградные грозди группы яиц осьминогов обычно размещаются в углублениях скал. Отложив яйца, самки бентосных Octopoda остаются рядом с кладками и вентилируют их. Самки умирают, когда из яиц выходит молодь. Яйцевые массы глубоководных и некоторых пелагических кальмаров (например, представителей Oegopsida) могут свободно парить в тоще воды[6].

Замечательное приспособление демонстрируют пелагические аргонавты (Argonauta). Две спинные руки самки выделяют красивую, известковую раковину, куда и откладываются яйца. Эту раковину, которая является выводковой камерой, самка носит с собой. Задняя часть самки обычно постоянно находится в раковине, а если животное потревожить, оно прячется туда целиком. В процессе копуляции мужской гектокотиль отрывается и остаётся в мантийной полости самки, продолжая активно извиваться. Биологи прошлого приняли такие гектокотили за паразитических червей и описали их под названием Hectocotylus. В настоящее время название «гектокотиль» используется для обозначения придатков, служащих для передачи сперматофоров всех головоногих моллюсков[6].

Считается, что размножение головоногих находится под гормональным контролем, хотя эндокринологические исследования были проведены почти исключительно на представителях Octopoda. Гормоны производятся двумя округлыми оптическими железами, связанными с оптическими нервами. Гормоны не только регулируют продукцию яиц и спермы, но и контролируют поведение моллюсков. Под их влиянием самка после откладки яиц перестаёт питаться и охраняет кладку. По окончании репродуктивного периода и самец, и самка погибают. Если удалить оптические железы самкам, охраняющим яйца, они перестают заботиться о потомстве, начинают питаться и продолжительность их жизни увеличивается. В отличие от представителей Coleoidea, Nautilus может размножаться ежегодно в течение нескольких лет[6].

Яйца цефалопод макролецитальные, то есть содержат много желтка, и их размеры заметно превышают размеры яиц большинства остальных моллюсков. У некоторых цефалопод, например у Sepia и Ozaena, яйца особенно велики и могут достигать 15 мм в диаметре. Дробление поверхностное и меробластическое: зона дробления ограничена небольшим участком цитоплазмы на анимальном полюсе. Именно здесь формируется состоящий из клеток бластодиск, который в дальнейшем и превращается в эмбрион. Во время гаструляции край диска обрастает (путём эпиболии) желточную массу, и та оказывается заключённой в желточный мешок, который, в конечном счёте, инкорпорируется в состав кишки. Развивающийся из расположенного поверх желточной массы диска эмбрион постепенно растёт вверх, при этом у него дифференцируются дорсальная железа, секретирующая раковину, мантия, жабры и латерально расположенные глаза. На вентральной стороне диска как части ноги закладываются воронка и щупальца, которые затем смещаются в дорсальном направлении, причём щупальца располагаются кольцом вокруг ротового отверстия, а воронка по отношению к нему сохраняет вентральное положение. Желток постепенно расходуется на питание развивающимся эмбрионом[6].

Несмотря на то что головоногим свойственно прямое развитие и личиночные стадии трохофоры или велигера в их онтогенезе отсутствуют, вылупившаяся из яиц молодь может некоторое время вести планктонный образ жизни. Это относится даже к осьминогам, которые не переходят к бентосному образу жизни, пока не достигнут достаточно крупных размеров. У некоторых пелагических кальмаров молодь живёт на меньшей глубине, чем половозрелые особи. Раковина только что вышедших из яйца корабликов (Nautilus) составляет примерно 25 мм в диаметре и имеет несколько септ.

Продолжительность жизни большинства головоногих моллюсков невелика. Кальмары (такие как Loligo) живут лишь от одного до трёх лет в зависимости от вида и обычно погибают, отнерестившись только один раз. Octopus vulgaris умирает в возрасте двух лет, дав потомство также всего один раз. Однако Nautilus может прожить 15 и более лет, достигая половозрелости лишь к 10 годам, после чего его раковина уже почти не растёт.

Изменчивая и пёстрая окраска большинства головоногих (кроме Nautilus) обусловлена взаимодействием дермальных хроматических органов: хроматофоров, лейкофоров, отражающих клеток, иридиоцитов и фотофоров[6].

Хроматофоры — это многоклеточные органы, состоящие из центральной пигментной клетки и многочисленных крошечных радиальных мышц, работа которых контролируется нервной системой. Поверхностная мембрана пигментной клетки образует многочисленные складки и может сильно растягиваться. Большая часть внутреннего объёма клетки занята относительно крупным, уплощённым и эластичным пигментным мешком, заполненным гранулами пигмента. Радиальные мышцы лежат в экваториальной плоскости уплощённого хроматофора. Они берут начало в дермисе и прикрепляются к упругой стенке пигментного мешка. Сокращаясь, мышцы растягивают пигментный мешок, и он приобретает вид большой пластинки. Пигмент при этом становится хорошо заметным. Пигментные клетки могут увеличиваться в диаметре в 20 раз. Расслабление радиальных мышц позволяет упругому мешку вернуться в изначальное состояние, в результате чего пигмент снова концентрируется в небольшом объёме, что делает его трудноразличимым. Каждая пигментная клетка содержит какой-то один пигмент: красный, оранжевый, коричневый, чёрный, жёлтый или синий[6].

Хроматофоры контролируются нервной системой. Каждое мышечное волокно иннервируется по крайней мере одним моторным аксоном. Возможно, что осуществляется и гормональный контроль. Изменение состояния хроматофоров часто бывает вызвано зрительной стимуляцией, однако в целом смену окраски могут вызывать стимулы самой разной природы[6].

Окраска каракатицы Sepia officinalis прекрасно имитирует цвет и рисунок песчаного дна, камней и другого природного фона. Однако в большинстве случаев изменения цвета связаны с поведенческими реакциями животного. У многих видов смена окраски может быть вызвана тревогой. Например, литоральный кальмар Loligo vulgaris, обычно очень бледный, темнеет, если его побеспокоить. Обитающий на рифах в Карибском море кальмар Sepiotheuthis septoidea, наоборот, в случае тревоги светлеет. Испуганный осьминог демонстрирует сложную «защитную» реакцию: тело моллюска становится плоским, по его поверхности пробегают цветные волны, а вокруг глаз появляются большие тёмные пятна. Часто встречается у головоногих и демонстрация окраски в период ухаживания. Иридиоциты также влияют на окраску животного. Это отдельные клетки эллиптической формы, расположенные в дермисе, радужной оболочке и чернильном мешке. Образующая многочисленные складки поверхностная мембрана иридиоцитов представляет собой дифракционную решётку, преломляющую свет с определённой длиной волны. Никаких пигментов в иридиоцитах нет. Иридиоциты могут быть серебристыми, иметь розовый, зелёный, синий, жёлтый, красный или золотистый оттенки, но, как правило, переливающиеся, с «металлическим» блеском. Клетки одного типа — пассивные иридиоциты, всегда имеют какой-то один постоянно присущий им цвет, клетки второго типа — активные иридиоциты, способные изменять свой цвет. Окраска кожи головоногих в каждый данный момент времени обусловлена совместным присутствием «расправленных» хроматофоров и иридиоцитов[6].

Биолюминесценция обычно свойственна глубоководным костистым рыбам, ракообразным и головоногим моллюскам. Представители примерно половины родов, относящихся к Соleoida, имеют биолюминесцентные органы — фотофоры, которые испускают свет. Источником света фотофоров могут быть содержащиеся в них симбиотические бактерии (бактериальные фотофоры) или собственные клетки моллюска. Структура фотофоров головоногих моллюсков варьирует. Обычно они состоят из чашевидного отражателя (рефлектора), часто образованного иридиоцитами, полость которого обращена к поверхности тела. Внутри него располагаются фотогенные клетки, испускающие свет. Отверстие чашечки может быть прикрыто линзой. Фотофоры можно сравнить с глазами, но они не воспринимают поступающий в них свет, а сами испускают его. Фотофоры встречаются в основном у представителей Decapoda в чернильном мешке, на голове, щупальцах и мантии. Можно выделить две главные функции фотофоров. Во-первых, они обеспечивают «подсветку» вентральной поверхности тела, чтобы её яркость соответствовала интенсивности света, поступающего на глубину через толщу воды. Во-вторых, их излучение используется для коммуникации моллюска с другими особями того же вида[6].

Комплекс чернильного мешка присутствует у большинства представителей Coleoidea, но отсутствует у Nautiloidea. По своему происхождению он представляет собой слепой вырост прямой кишки и включает чернильную железу, чернильный мешок и проток чернильного мешка. Железа выделяет тёмно-коричневые, чёрные или синие чернила, содержащие суспензию гранул меланина. Чернила запасаются в чернильном мешке, который связан протоком с просветом прямой кишки. При сокращении мускульных стенок мешка чернила выбрасываются через анус непосредственно в выходящий через воронку поток воды. В окружающей воде чернила, быстро распространяясь, образуют тёмное облако, которое может смутить хищника или скрыть манёвр, предпринятый моллюском для своего спасения. Будучи алкалоидом, чернила могут быть опасными для хищников, в первую очередь для рыб, вызывая анестезию их хеморецепторов[6].

Головоногие моллюски используют несколько способов локомоции, в том числе «ходьбу», несколько типов плавания и даже полёт. Декаподы и осьминоги из группы Cirrata имеют два мускулистых боковых плавника, ритмичные ундулирующие движения которых обеспечивают перемещение животного в толще воды передним концом вперёд. Наиболее обычный способ движения головоногих основан на использовании мускулистой стенки мантийной полости, при сокращении которой из воронки с силой выбрасывается струя воды (реактивное движение).

Многие цефалоподы используют медленное реактивное движение для обычного передвижения и вентиляции жабр. Сокращение кольцевой мускулатуры обеспечивает выброс воды из мантийной полости через воронку и попутно приводит к сжатию соединительной ткани в мантийной стенке. В результате давление воды в полости быстро растет, выпускной клапан открывается, а впускной, наоборот, закрываются, и край мантии крепко прижимается к основанию головы. Струя воды, выбрасываемая из воронки, толкает животное в противоположном направлении. Эластичные стенки мантии служат антагонистами кольцевой мускулатуры. При расслаблении кольцевых мышц упругие волокна соединительной ткани возвращаются в исходное состояние, кольцевые мышцы растягиваются, а мантийная полость соответственно увеличивается в объеме. Благодаря этому в ней возникает разрежение, и давление падает. Впускной клапан открывается, а выпускной закрывается. Вода поступает в мантийную полость. Радиальная мускулатура, по-видимому, не участвует в медленном реактивном движении. В процессе этих циклически повторяющихся сокращений мантии вода, поступающая в мантийную полость, омывает жабры, гонопор, выделительные отверстия и анус, а затем выходит через воронку наружу. Поток воды, одновременно обеспечивающий локомоцию и дыхание, создается, как и у позвоночных животных, в результате работы мышц, а не ресничек, что свойственно всем остальным моллюскам.

Реактивный способ движения позволяет кальмарам плыть очень быстро, что можно рассматривать как проявление поведенческой реакции избегания. В реализации быстрого реактивного движения участвуют и кольцевые, и радиальные мышцы мантии. Сокращение радиальных мышц приводит к очень сильному увеличению объёма мантийной полости, так что в ней помещается больше жидкости, чем при обычном медленном реактивном движении. Чтобы вода начала поступать в мантийную полость, кольцевая мускулатура расслабляется, а радиальные мышцы сокращаются и сильно растягивают стенки мантии. Сокращаясь, радиальные мышцы давят на массу кольцевых мышц. Последние в какой-то момент приобретают свойства несжимаемого гидроскелета, объём которого не может меняться. Результатом давления, обусловленного сокращением радиальных мышц, которые сближают наружный и внутренний коллагеновые слои, становится деформация уже более «несжимаемого» слоя кольцевых мышц. Это проявляется в уменьшении его толщины. Логично было бы предположить, что в подобной ситуации слой кольцевой мускулатуры вместе с мантией и мантийной полостью должен вытягиваться в длину. Однако этого не происходит, поскольку гладиус, если он имеется, или коллагеновые слои не позволяют телу удлиниться. Альтернативным вариантом, хотя и менее очевидным, является возможность увеличения диаметра мантийной полости, что и происходит в действительности. Мантийная полость сильно растягивается, и в неё может поместиться больше воды, чем при медленном реактивном движении. Значительное увеличение диаметра мантийной полости создаёт разрежение, благодаря чему вода поступает в полость через мантийную щель. Поток воды закрывает выпускной клапан воронки и открывает впускные клапаны.

Выброс воды из мантийной полости объясняется проще. Расслабление радиальных и сокращение кольцевых мышц увеличивает толщину мантии, что ведёт к уменьшению диаметра мантийной полости и соответственно к росту давления в ней. В результате впускной клапан закрывается, но открывается выпускной клапан воронки, через которую вода с силой выбрасывается наружу.

Во время быстрого выбрасывания воды воронка направлена в сторону переднего конца тела, так что животное быстро перемещается в противоположном направлении — задним концом вперёд. Более мощные сокращения мантии, которые необходимы для быстрого движения при реакции избегания, обеспечиваются волокнами кольцевой мускулатуры одного определённого типа, тогда как ритмические, менее мощные сокращения, используемые для вентиляции и медленного плавания, вызываются волокнами другого типа.

Живущие на дне осьминоги ползают с помощью покрытых присосками щупалец. «Летающие кальмары» (Teuthoidea: Onycoteuthidae), обладающие длинным и обтекаемым телом с хорошо развитыми плавниками и мощной воронкой, при опасности могут планировать в воздухе, подобно летающим рыбам, на достаточно большие расстояния.

Брюхоногие и головоногие — это сестринские таксоны, общий предок которых, вероятно, был бентосным организмом. Головоногие моллюски покинули дно и освоили пелагиаль как среду обитания, заселив толщу воды, хотя некоторые из них вторично вернулись к бентосному образу жизни. Самыми первыми головоногими были небольшие моллюски длиной не более 20 мм. Они появились в начале кембрийского периода около 510 млн лет назад. От них берут начало наутилоиды, аммониты, белемниты и колеоиды. Освоение толщи воды как среды обитания потребовало серьёзной перестройки всего организма: изменяются органы и соответственно способы движения, ориентация основных осей тела, плавучесть, характер питания, органы чувств и нервная система[6].

Современные головоногие моллюски представлены видами, относящимися только к двум сестринским таксонам: наутилоидеи (Nautiloidea) и двужаберные (Coleoidea). Наутилоидеям свойственны такие апоморфные признаки, как наличие двух пар жабр и двух пар нефридиев, что отличает их от предковой формы, обладавшей только одной парой жабр и одной парой нефридиев. Разделённая на камеры раковина, многочисленные щупальца, радула, глаз с порой (зрачком) и лишённый хрусталика — это плезиоморфные признаки. У двужаберных раковина внутренняя, число щупалец рудуцировано до 10, щупальца снабжены присосками, глаз имеет хрусталик, имеются хроматофоры и чернильный мешок, воронка представляет собой цельную трубку, а для переноса сперматофора используется гектокотиль, имеются дополнительные жаберные сердца. К плезиоморфным признакам относится наличие всего двух жабр, двух предсердий и двух нефридиев[6].

Двужаберные включает два сестринских надотряда: десятирукие (Decapodiformes) и восьмирукие (Octopodiformes). У десятируких четвёртая пара рук вытянута и превратилась в специализированные ловчие щупальца. Руки несут подвижные, расположенные на стебельках присоски, снабжённые роговым ободком. Наличие десяти придатков — это плезиоморфный признак. В надотряд восьмируких объединены головоногие моллюски, у которых произошла утрата или сильная редукция второй пары рук. У них осталось только восемь функционирующих рук. Руки соединены натянутой между ними перепонкой[6].

Группа Octopodiformes делится на сестринские отряды вампироморфов (Vampyromorpha) и осьминогов (Octopoda). У представителей вампироморфов сохраняются вторая пара рук, хотя она сильно редуцирована, и перепонка между руками, которая была характерна для их предка. Утрата чернильного мешка, появление хроматофоров и наличие гектокотиля — это аутапоморфные признаки. У всех осьминогов происходит изменение формы тела: вместо вытянутого конуса оно приобретает очертания округлого мешка. Раковина полностью утрачивается, иногда сохраняется её рудимент, вторая пара рук отсутствует. Филогенетические связи отрядов в группе двужаберных ещё недостаточно ясны. Возможно, осьминоги произошли от предка, похожего на Teuthoidea, а группа вампироморфов рано отделилась от эволюционной ветви осьминогов. Возможно, что и каракатицы тоже берут начало от похожих на Teuthoidea предков, а группы Sepiolida и Spirulida — от форм, близких к каракатицам[6].

Головоногие
(рисунок из «ЭСБЕ»)

В классе выделяют 3 подкласса[10]:

• † Подкласс Ammonoidea — Аммониты
• Подкласс Nautiloidea — Наутилоидеи
• Подкласс Coleoidea [syn. Dibranchia] — Двужаберные

Остатки вымерших представителей обнаружены для всех указанных выше подклассов, а также для следующих групп (рангом выше рода)[11]:

• † Подкласс Bactritoidea Shimanskiy, 1951 — Бактритоидеи[12]
• † Подкласс Endoceratoidea Teichert, 1933 — Эндоцератоидеи[12]
• † Подкласс Orthoceratoidea M'Coy, 1844 или  Zhuravleva, 1994
  • † Отряд Orthocerida Kuhn, 1940 — Ортоцериды[13]
• Подкласс incertae sedis
  • † Отряд Actinocerida Teichert, 1933
  • † Отряд Ascocerida Kuhn, 1949
  • † Отряд Aulacocerida
  • † Отряд Barrandeocerida Flower & Kummel Jr., 1950
  • † Отряд Belemnitida Gray, 1849 — Белемниты
  • † Отряд Discosorida Flower, 1950
  • † Отряд Ellesmerocerida Flower & Kummel Jr., 1950
  • † Отряд Endocerida Teichert, 1933 — Эндоцериды[13]
  • † Отряд Oncocerida Flower & Kummel Jr., 1950 — Онкоцериды[13]
  • † Отряд Protactinocerida
  • † Отряд Pseudorthocerida Barskov, 1968
  • † Отряд Tarphycerida Flower & Kummel Jr., 1950
  • † Отряд Yanhecerida
  • Отряд incertae sedis
    • † Семейство Anomalosaepiidae Yancey & Garvie, 2011
    • † Надсемейство Mesoteuthoidea Naef, 1921

Ранее современных представителей класса делили на два подкласса: четырёхжаберных (Tetrabranchia) и двужаберных (Dibranchia)[14].

Среди врагов головоногих — рыбы, птицы, млекопитающие, в том числе и человек. Многие цефалоподы являются предметом промысла. Кальмары, каракатицы и осьминоги употребляются в пищу в свежем, сушёном или консервированном виде. Их мясо по калорийности и вкусу не уступает говядине; при этом, практически не содержит жира. Особым деликатесом является мясо антарктического колоссального кальмара.

Используется также секрет чернильного мешка каракатиц и кальмаров.

О головоногих моллюсках существует много легенд и вымыслов (см. кракен, осьминоги в популярной культуре).

• Филиппова Ю. А. и др. Справочник-определитель промысловых и массовых головоногих моллюсков Мирового океана. — М., 1997.
• Несис К. Н. Краткий определитель головоногих моллюсков Мирового океана. — М.: Лёгкая и пищевая промышленность, 1982.
• Несис К. Н. Океанические головоногие моллюски. Распространение, жизненные формы, экология. — М.: Наука, 1985.
• Атлас головоногих моллюсков дальневосточных морей России. — Владивосток, 2010.
• Зуев Г. В. Головоногие моллюски северо-западной части Индийского океана. — К., 1971.
• Алексеев Д. О. Атлас прижизненных окрасок головоногих моллюсков. — М., 2013.
• Несис К. Н. Головоногие: умные и стремительные (Истории из частной жизни кальмаров, каракатиц, осьминогов, а также наутилуса помпилиуса). — М., 2005.
• Фаусек В. А. Головоногие // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.