Гаплогруппа I2 (Y-ДНК)

Гаплогруппа I2 — гаплогруппа Y-хромосомы. Наивысшей концентрации достигает у жителей Боснии-Герцеговины, Сербии и Хорватии.

Гаплогруппа I2
Распространение гаплогруппы I2-M438, а также гаплогрупп E-M78 (V13), R1a-M198, R1b-M269 в Европе
Тип Y-ДНК
Время появления 15 000 до н.э.
Место появления центральная Европа
Предковая группа I
Сестринские группы I1
Субклады I2a, I2b
Мутации-маркеры M438/P215/S31

До 2008 года была известна под названием I1b. Имеет две субклады — I-L460 и I-L1251.

Гаплогруппа I2 происходит от мутации гаплогруппы I, произошедшей у мужчины, жившего ок. 27 500 лет назад. Сама гаплогруппа возникла между 26 000 — 31 000 лет до нашей эры. Последний общий предок современных носителей гаплогруппы I2 жил 21 600 лет назад (даты определены по снипам компанией YFull[1]).

Встречается практически на всей территории современной Европы, максимальной частоты достигает в Динарском нагорье. Мужчины там имеют рекордный для мировой статистики средний рост — 185.6 см.[2][3]

Палеогенетика, происхождение

I2* (I-M438), если говорить о крупных гаплогруппах, значительно представленных в генофонде европейцев, является самой древней гаплогруппой Европейского континента. По всем признакам она также является автохтонной гаплогруппой Европы, возникшей именно в границах данного континента. Такой же автохтонно-европейской гаплогруппой является C1a2 — но данная ветвь очень слабо представлена в генофонде европейцев.

Изначально с Ближнего Востока в Европу пришли люди, нёсшие гаплогруппу IJ — 35 000 лет назад. В процессе миграций населения она постепенно превратилась в гаплогруппу I.

Гаплогруппа I2 (M438/P215/S31) возникла в период позднего палеолита, во время последнего ледникового максимума, между 26 500 — 19 000 лет назад. Определить место или регион в Европе, где произошла гаплогруппа — невозможно, поскольку в тот период все Homo sapiens были охотниками-собирателями — кочевниками, которые постоянно меняли места своих стоянок. Самый старый мужчина-носитель I2 — грот Бишон в Швейцарии, он был представителем азильской культуры, мтДНК у него была U5b1h. К 2016 году проанализировано 15 образцов мужской Y ДНК периода мезолита. Среди этих образцов, один был C1a2 (Испания), один — F (Германия), двое — I (Франция) и шесть образцов — I2 (Люксембург и Швеция), в том числе к I2a1 (P37.2), I2a1a1a (L672), I2a1b (M423) и I2c2 (PF3827), мтДНК образцов — U2e, U4, U5a1, U5a2 и U5b. Четыре образца из России принадлежали Y-хромосомные гаплогруппам — J, R1a1 и R1b1a. Уже на стадии мезолита заметно сильное разнообразие мужских и женских гаплогрупп, но на сегодняшний день C1a2, F, I, J — чрезвычайно мало представлены в генофонде европейцев. В этом своеобразном конкурентном соревновании гаплогруппа I2a1 вышла «победителем», но причины данной «победы» пока не объяснены научно.

Анализ образцов раннего неолита в Анатолии в работе Mathieson et al. (2015)[4] показал, что I2c-L596 существовала 8500 лет назад на территории современной Турции, но носители этой гаплогруппы в итоге были ассимилированы земледельцами периода неолита на пути из Плодородного полумесяца в Европу. В итоге в период неолита все гаплогруппы мезолита в Европе попали под массивную ассимиляцию многочисленными земледельцами неолита, пришедшими с Ближнего Востока. Но даже после этого I2a выделяется на общем фоне европейских гаплогрупп как очень распространённая (второе место — 16 % из 69 образцов периода неолита). Первое место — G2a — это линия, прямо происходящая от земледельцев, пришедших с территории Анатолии.

I2a распространились в старчево-кришской культуре (сущ. между 8000 — 6500 лет назад) и до сих пор являются основной мужской ДНК в Юго Восточной части Европы. В целом I2 активно продолжила развиваться на территории Европы в период медного и бронзового веков. Находки обнаруживаются в Испании — I2a2a-M223, I2a2, I2a2a1 (CTS616). На Юге России (Ямная культура I2a2a1 (CTS9183)), в Венгрии (культура Ватья I2a1), в Германии (Унетицкая культура I2a2b (L38) и I2c2), в Северной Италии (культура Ремеделлло I2a1a1)

Концентрация гаплогруппы снизилась, когда в Европу пришли индоевропейцы[5][6][7][8]. В настоящее время гапплогруппа I2 остаётся одной из наиболее распространённых в Европе, уступая Y-хромосомным гапплогруппам R1a и R1b.

На данный момент известно об определении гапплогруппы I2 у представителей большого количества различных археологических культур:

Субклады

Примечание: на протяжении первого десятилетия XXI века классификация гаплогрупп неоднократно уточнялась и пересматривалась, поэтому в литературе и некоторых статьях википедии могут быть использованы устаревшие названия.

Приведённая ниже схема основана на исследовании ISOGG 2019[36], в котором обновлены данные прежней работы Т. М. Карафет и др. (Karafet et al. 2008).[37] Более ранние схемы опубликованы в ISOGG 2007[38] и ISOGG 2006[39].

I2 (L68, M438/P215/S31) (ранее I1b)

  • I2a (CTS179)
    • I2a1 (L460)
      • I2a1a (P37.2)(ранее I2a, ещё ранее I1b1)
        • I2a1a1 (CTS595)
          • I2a1a1a (M26/L158) "Sardinian" (ранее I2a2, I1b1b)
          • I2a1a1b (S21825) "Western"
        • I2a1a2 (M423) (ранее I2a2, I2a1b)
          • I2a1a2a (L161.1) "Isles"
          • I2a1a2b (L621) "Dinaric"
      • I2a1b (M436) (ранее - I2a2)
        • I2a1b1 (M223)
        • I2a1b2 (FGC29562)
    • I2a2 (L596)
  • I2b (L415)

I2a-M26/L158 "Sardinian"

Гаплогруппа I2a-M26/L158 "Sardinian" (старое название I2a1) составляет около 40 % всех мужских линий на Сардинии[40] (I2a1a1 ~ 39%[41]). Кроме того, она также обнаружена с низкой или умеренной частотой в Стране Басков и на Иберийском полуострове, а также составила 1,6 % (1/64) в выборке албанцев, живущих в Македонии[42] и 1,2 % (3/257) в выборке чехов.[43] Также данная гаплогруппа встречается на Британских островах.[44]

Предполагается, что ветвь M26 возникла около 18200 лет назад, а последний общий предок всех современных носителей данного варианта жил около 11700 лет назад.[44]

I2a-M423

I2a-M423 был типичен для населения Европы доиндоевропейского завоевания (см. раздел "Палеогенетика"). Согласно данным компании YFull субклад образовался за 18 200 лет до настоящего времени, расхождение субклады на ветви произошло около 13 400 лет назад. В настоящий момент состоит из следующих ветвей:

I2a-L161.1 "Isles"

Субклад I2a-L161.1 "Isles" встречается практически исключительно на Британских островах, в Ирландии, и по всей Великобритании, с очень низкой частотой - в континентальной Европе. Согласно данным компании YFull образовалась за 10 600 до настоящего времени, расхождение субклад произошло около 7900 лет назад.

I2a-L621

I2a1b2-L621/S392 возникла между 11 400 л. н. Последний общий предок современных носителей гаплогруппы I2a1b2-L621 жил 6 500 лет назад (даты определены по снипам компанией YFull)[45].

Субклад I2a-L621 встречается в основном в славянских странах. Максимальная частота наблюдается у динарских славян - словенцы, хорваты, боснийцы, сербы, черногорцы и македонцы. Так же высока частота в Болгарии, Румынии и Молдавии, на Западной Украине и в Белоруссии. В меньшей степени распространена в Албании, Греции, Словакии и в Польше. Незначительно представлена на юго-западе России. L621 в настоящее время встречается в пять - десять раз чаще, чем гаплогруппа G2a в Юго-Восточной Европе. Напротив, в период неолита G2a была в четыре раза более распространённой гаплогруппой. Подобная смена позиций объясняется индоевропейской миграцией и неразрывно связанными с ними славянскими миграциями населения. В частности, последним исторически зафиксированным рывком в этом распространении являются миграции славян между 6 - 9 веками нашей эры. Большая часть восточно-европейских славян это носители субклада L147.2 (он же CTS10228, CTS2180 или Y3111) "Dinaric" который возник около 5100 лет назад, незадолго до начала экспансии людей из ямной культуры. Но данный субклад имеет общего предка (TMRCA) около 3800 лет назад. И около 1900 лет назад I2a1b - L147.2 резко стал увеличивать свою численность, что совпадает по срокам с окончательным формированием славян. Когда готы, вандалы и бургундцы из Восточной Германии и в Польше вторглись в Римскую Империю, славяне смогли заполнить образовавшийся этнический вакуум и заселили эти территории. К 476 году, когда распалась Западная Римская империя, славяне расселились по Динарским Альпам и Балканам. К IX веку нашей эры славяне сформировали современные славяноязычные территории.

Субклад I2a-Disles (Dinaric Isles) - парафилический субклад, в который включают все субклады I2a-L621, кроме I2a-CTS10228 "Dinaric". Данный субклад с очень низкой частотой встречается на Британских островах и во Франции.

Субклад I2a1a2b1a1-CTS10228 (ранее I2a1a2b - Din, в ISOGG2017 - I2a1b2a1a) известен как «Динарская» гаплогруппа[46] (Dinaric). Также этот субклад определяется снипами CTS10228/V4023, CTS5966, CTS2180, CTS5996, FGC12075/YP194, FGC12076/YP217, FGC12077/YP193, FGC12078/Y3107, FGC12081/SK1237/V2129/Y3111, FGC12082/Y3774, FGC12084/Y3775, FGC12096/Y3121, L147.2, S12235, S15187/YP191, S17076/YP188, S17790/YP223, S19015 (ISOGG 2017). Субклад I2a1b2a1a-CTS10228 возник 5 100 л. н. Последний общий предок современных носителей гаплогруппы I2a1b2a1a-CTS10228 жил 3 400 лет назад (даты определены по снипам компанией YFull[27]).

I2a1b2a1a-CTS5966, CTS2180, CTS5996, CTS10228/V4023 распространён по всей юго-восточной Европе (Греция, Македония, Сербия, Хорватия, Словения, Босния и Герцеговина, Албания, Черногория, Чехия, Словакия, Польша, Болгария, Белоруссия, Россия, Украина, Венгрия, Австрия, Германия, Швейцария, Румыния, Италия, Молдавия, Литва, Латвия), а также найдена в Фенноскандии (Финляндия, Швеция, Норвегия) и в западной Анатолии. Среди «Динарской гаплогруппы» разделяют 2 кластера: разнообразный северный Динарский кластер (Dinaric North cluster - "Din N"); и южный Динарский кластер (Dinaric South cluster - "Din S") - крупнейшую Динарскую ветвь (около 40% всех представителей Din), которая характеризуется снипом I2a1b2a1a1a3-PH908. Наиболее высокая плотность CTS10228 — в Далмации (Хорватия) и Боснии-Герцеговине (>50 %)[47]. Расстояние до времени жизни общего предка субклады I2a-L147.2/CTS5966/CTS10228 — 2757±404 года[48].

I2a1b1

Распространение субгаплогруппы I2a1b1 хорошо коррелирует с распространением гаплогруппы I1, за исключением Фенноскандии, что позволяет предположить её наличие как минимум в одном из палеолитических убежищ, где также находилась гаплогруппа I1. Отсутствие корреляции между I1 и I2a1b1 в Фенноскандии может быть связано с тем, что на гаплогруппу I2a1b1 в наиболее ранних поселениях региона сильнее повлиял «эффект основателя» и генетический дрейф из-за её редкости, поскольку гаплогруппа I2a1b1 составляет менее 10 % от всего Y-хромосомного разнообразия населения на указанной территории за пределами Нижней Саксонии.

Распространение гаплогрупп I1 и I2a1b1 относительно хорошо коррелирует с историческими границами распространения носителей германских языков. Гаплогруппа I2a1b1 обнаружена более чем у 4 % населения лишь в Германии, Нидерландах, Бельгии, Дании, Англии (кроме Уэльса и Корнуолла), Шотландии, на южной оконечности Швеции и Норвегии, а также в провинциях Нормандия, Мэн, Анжу и Перш на северо-западе Франции, в Провансе на юго-востоке Франции, в исторических областях Италии — Тоскане, Умбрии и Лациуме; а также в Молдавии; в России — Рязанской области и в Мордовии. Представляется достаточно вероятным, что присутствие I1 и I2b1 в нынешних Франции, Англии и Италии, а также в восточной Европе связано уже с кельтской и германской экспансией, а в доиндоевропейское время эти гаплогруппы концентрировались лишь в северной Европе. Одна из субклад гаплогруппы I2a1b1, а именно I2a2a1a1-M284, обнаружен почти исключительно у населения Великобритании, что может говорить о его длительной истории существования на Британских островах. Интересно, что с небольшой частотой гаплогруппы I1 и I2b встречаются на территории исторических регионов Вифиния и Галатия в современной Турции, куда их могли принести кельты, мигрировавшие туда по приглашению Никомеда I Вифинского.

Гаплогруппа I2a1b1 также встречается примерно у 1 % населения Сардинии. Дивергенция субклада для мутации I2a2a-M223 произошла около 14,6±3,8 тысяч лет назад (Rootsi 2004). Возраст вариации YSTR для субклада I2a2a-M223 составляет 13,2±2,7 тысяч лет (Rootsi 2004) или 12,3±3,1 тысяч лет (Underhill 2007).

I2a1b2a

Гаплогруппа I2a1b2a - L38/S154 была обнаружена в скелетных останках, найденных в пещере Лихтенштейн — археологическом памятнике бронзового века в центральной Германии, где также были найдены артефакты культуры полей погребальных урн[49]. Из 19 мужских останков пещеры у 13 была обнаружена гаплогруппа I2a1b2a , у одного — R1b, и у двоих — R1a. Предположительно, пещера находилась в центре тогдашнего распространения гаплогруппы I2a1b2.

Примечания
  1. YTree v5.02 at 11 February 2017
  2. Pineau, JC; Delamarche, P; Bozinovic, S (2012-05-24). «Average height of adolescents in the Dinaric Alps. They are also reputed to have the tallest males in Europe. Study claims it is not complete as yet». Comptes Rendus Biologies. 328 (9): 841-46.
  3. Grasgruber, Pavel; Popović, Stevo; Bokuvka, Dominik; Davidović, Ivan; Hřebíčková, Sylva; Ingrová, Pavlína; Potpara, Predrag; Prce, Stipan; Stračárová, Nikola (2017-04-01). «The mountains of giants: an anthropometric survey of male youths in Bosnia and Herzegovina». Royal Society Open Science. http://rsos.royalsocietypublishing.org/content/4/4/161054
  4. Eppie R. Jones et al. Upper Palaeolithic genomes reveal deep roots of modern Eurasians (Nature Communications volume 6, Article number: 8912 (2015)).
  5. Mesolithic Western Eurasian DNA
  6. Eppie R. Jones et al. Upper Palaeolithic genomes reveal deep roots of modern Eurasians // Nature Communications, 16 November 2015
  7. There’s no such thing as a 'pure' European—or anyone else // Science | AAAS, 2017
  8. Ancient DNA reveals 'genetic continuity’ between Stone Age and modern populations in East Asia // University of Cambridge
  9. The genetic history of Ice Age Europe
  10. Jones E. R. et al. Upper Palaeolithic genomes reveal deep roots of modern Eurasians, 2015
  11. Gabriele Scorrano et al. Genomic ancestry, diet and microbiomes of Upper Palaeolithic hunter-gatherers from San Teodoro cave (Sicily, Italy), December 08, 2021
  12. «Ancient human genomes suggest three ancestral populations for present-day Europeans»
  13. Haak, W. et al. (2015), Massive migration from the steppe is a source for Indo-European languages in Europe
  14. Zuzana Hofmanova. Palaeogenomic and biostatistical analysis of ancient DNA data from Mesolithic and Neolithic skeletal remains, 2017
  15. I-S2524 YTree
  16. Selina Brace et al. Ancient genomes indicate population replacement in Early Neolithic Britain (Supplementary Data 1), 2019
  17. Genome flux and stasis in a five millennium transect of European prehistory
  18. Morten E. Allentoft et al. «Population genomics of Bronze Age Eurasia», 10 June 2015
  19. Skoglund P. et al. Genomic diversity and admixture differs for Stone-Age Scandinavian foragers and farmers // Science, 2014
  20. Lacan, M. et al. (2011), Ancient DNA suggests the leading role played by men in the Neolithic dissemination
  21. Hannes Schroeder et al. Unraveling ancestry, kinship, and violence in a Late Neolithic mass grave, March 25, 2019
  22. Alexander Immel et al. Genome-wide study of a Neolithic Wartberg grave community reveals distinct HLA variation and hunter-gatherer ancestry, 25 January 2021
  23. Ancient genomes link early farmers from Atapuerca in Spain to modern-day Basques
  24. I-Y5669 YTree
  25. Morten E. Allentoft et al. «Population genomics of Bronze Age Eurasia» // Nature, 2015
  26. Tina Saupe et al. Ancient genomes reveal structural shifts after the arrival of Steppe-related ancestry in the Italian Peninsula, May 10, 2021 (Table 1. Archaeological information, genome coverage, genetic sex, mtDNA, and Y chromosome haplogroups of the individuals of this study)
  27. I-CTS10228 YTree
  28. Nick Patterson et al. Large-scale migration into Britain during the Middle to Late Bronze Age // Nature, 22 December 2021
  29. Carlos Eduardo G. Amorim, Krishna R. Veeramah et al. Understanding 6th-century barbarian social organization and migration through paleogenomics, 2018
  30. YTree, id:VK542
  31. Ashot Margaryan et al. Population genomics of the Viking world, 2019 (bioRxiv, ResearchGate)
  32. YTree, I-A16681
  33. Sikora M. et al. Ancient genomes show social and reproductive behavior of early Upper Paleolithic foragers, Science 10.1126/science.aao1807 (2017).
  34. I-Y16473 YTree
  35. Cody Parker et al. A systematic investigation of human DNA preservation in medieval skeletons, 26 October 2020 (bioRxiv, May 22, 2020)
  36. 2019 Y-DNA Haplogroup I
  37. Tatiana M. Karafet et al., New binary polymorphisms reshape and increase resolution of the human Y chromosomal haplogroup tree, Genome Research, doi:10.1101/gr.7172008 (2008)
  38. ISOGG 2007
  39. ISOGG 2006
  40. アーカイブされたコピー. Дата обращения: 19 марта 2008. Архивировано 6 марта 2009 года.
  41. Charleston W. K. Chiang et al. Genomic history of the Sardinian population
  42. Vincenza Battaglia et al., "Y-chromosomal evidence of the cultural diffusion of agriculture in southeast Europe, " European Journal of Human Genetics advance online publication 24 December 2008; doi: 10.1038/ejhg.2008.249.
  43. F. Luca, F. Di Giacomo, T. Benincasa et al., "Y-Chromosomal Variation in the Czech Republic, " American Journal of Physical Anthropology 132:132-139 (2007).
  44. I-L158 YTree
  45. I-L621 YTree
  46. ТЕЗИСНЫЕ ВЫВОДЫ СТАТЬИ О ЭВОЛЮЦИИ «ДИНАРСКОЙ ПОДГРУППЫ» ГАПЛОГРУППЫ I2A, 2014
  47. Pericic et al., High-Resolution Phylogenetic Analysis of Southeastern Europe Traces Major Episodes of Paternal Gene Flow Among Slavic Populations
  48. Веренич В. Актуальные проблемы изучения так называемого динарского кластера гаплогруппы I2a
  49. Lichtenstein Cave Data Analysis Архивная копия от 6 марта 2009 на Wayback Machine | Ken Nordtvedt: «The Lichtenstein cave ydna haplotypes show three from the new S23+(xM223) I2b* (ISOGG 2008) tree»

Ссылки
Эволюционное древо гаплогрупп Y-хромосомы человека
Y-хромосомный Адам
    A0-T
A00   A0   A1
    A1a   A1b
A1b1 BT
  B   CT
DE   CF
D   E C F
F1  F2  F3    GHIJK  
    G HIJK
H IJK
IJ K
I J LT (K1) K2
L (K1a)   T (K1b)       K2a/K2a1/NO/NO1 K2b
N O   K2b1     P (K2b2)/P1  
  S (K2b1a) M (K2b1b) Q R  
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.