Гаплогруппа H (мтДНК)

Ряд независимых исследований показал, что гаплогруппа H, предположительно, возникла в западной Азии около 30 тыс. лет назад, прибыла в Европу около 20—25 тысяч лет назад и быстро распространилась на юго-запад континента во франко-кантабрийский регион[3][4]. В период последнего ледникового максимума (последнего оледенения) 20—13 тысяч лет назад большинство палеолитических поселений Северной и Центральной Европы вымерло, в связи с чем представители гаплогруппы Н в большей степени выжили лишь на севере Испании (поэтому в настоящее время данная гаплогруппа хоть и распространена по всей Европе, но с наибольшей частотой, более 50 %, встречается среди басков)[5][6]. По мнению некоторых генетиков, на Пиренейском полуострове данная гаплогруппа встречалась у 70 % населения; оттуда носители гаплогрупы Н, будучи носителями культуры колоколовидных кубков, заселили оставшуюся часть Европы[7].

Предполагается, что распространение подклассов H1, H3, а также сестринской гаплогруппы V связано с внутриевропейской экспансией во франко-кантабрийском регионе после последнего ледникового максимума около 13 000 лет назад[3][8]. Данные молекулярной генетики говорят о том, что франко-кантабрийский регион был колыбелью большей части населения Европы, по крайней мере, по женской линии (через гаплогруппу H)[9].

Древняя митохондриальная ДНК останков, известных как «Пальиччи 23» (en:Paglicci 23) возрастом 28 тысяч лет из пещеры Пальиччи (Апулия, Италия) соответствует эталонной кембриджской последовательности HVR1, указывающей на то, что индивидуум имел либо митохондриальную гаплогруппу R, либо митохондриальную гаплогруппу H. Свидетельством достоверности данного открытия является то, что гаплотип данных останков отличался от гаплотипа всех лиц, работавших с данными останками со времени их обнаружения[10].

Субклада H13c была обнаружена у мезолитического охотника из карстового грота Котиас Клде в известняках плато Мандаэти в Западной Грузии, жившего 9529—9895 лет назад[11].

Гаплогруппа H была обнаружена у представителя старчевской культуры, жившего ок. 7600 лет назад[12] и у представителей днепро-донецкой культуры, живших ок. 7500 лет назад[13].

Субклады H3 и H4a1 были обнаружены у представителей неолитической культуры кардиальной керамики, живших 7400 лет назад[14].

Носителем митохондриальной гаплогруппы H1 был обитатель раннего неолита (7200 — 7000 л. н.) из Карсдорфа (Саксония-Анхальт, Германия)[15].

Гаплогруппа H была обнаружена у представителей культуры линейно-ленточной керамики, живших ок. 7000 лет назад[12].

Субклада H2a1 обнаружена у представителя хвалынской культуры, жившего 6700 лет назад[16].

Субклада H2a3 обнаружена у представительниц анатолийского неолитического поселения Кумтепе, живших 6700 лет назад[17].

H2a1a определили у представителя среднестоговской культуры из Александрии (Alexandria) (Украина), жившего 6200 лет до настоящего времени[18].

H4 определили у обитательницы пещеры близ израильской деревни Пкиин, жившей ок. 4000 лет до нашей эры[19].

H2 определили у образца PG2004 с Северного Кавказа (Progress 2, 6090 лет до настоящего времени, Eneolithic steppe)[20].

H2b, H6a1b, H13a1a1a определили у представителей ямной культуры[16].

H2a определили у представителя культуры Ремеделло, жившего ок. 5300 лет назад[21].

Гаплогруппа H определена у представителей культуры воронковидных кубков[22].

Митохондриальная гаплогруппа H прослежена у обитателей верховий Западной Двины с 5120±120 лет назад (Сертея VIII) до VIII—X веков нашей эры (представитель культуры длинных курганов — H2)[23].

H2a, H2a5, H5a1, H5e1a1, H6a1a, H7a, H10b, H13a2b5, H16, H17, H40 определили у представителей культуры Злота (2900—2500 лет до н. э.) из Польши[24].

H4a1 и H5b определили у неолитических обитателей болгарской Дзулюницы (2800 лет до н. э.)[25].

H6a1a определили у представителя фатьяновской культуры эпохи бронзы HAN004 (2835—2471 лет до н. э., Ханево, Московская область)[26].

H2a определили у обитателя пещеры Дарра-и-Кур (Бадахшан, Афганистан), жившего ок. 4,5 тыс. лет назад[27].

H2b определили у фараона Аменхотепа III (1388—1353/1351 до н. э.)[28].

H6a1a2a определили у образца I2051 (3260 лет до настоящего времени) из Краснодарского края (Marchenkova Gora, D13, дольмен, поздний бронзовый век)[20].

H23 определили у представителя лужицкой культуры, жившего 1113—1021 лет до нашей эры[15].

H101 определили у представителя тасмолинской культуры железного века KSH002.A0101 (Karashoky, 894—790 гг. до н. э.) из Казахстана, H6a1b определили у тасмолинца TAL005.A0101 (Taldy, 789—548 гг. до н. э.)[29].

H6a1a определили у представителя гальштатской культуры из Чехии (DA111, 2630 ± 48 лет до настоящего времени)[30].

H13, H5 и H6b определены у мумий из Абусира[31].

H4a1 определили у мумии Такабути из музея Ольстера (Белфаст, Северная Ирландия). Женщина с 33 зубами жила в Луксоре более 2600 л. н. (около 660 года до н. э.), эпоха 25 династии. Современное распространение H4a1 является редким и спорадическим и было выявлено в таких районах как Канарские острова, Южная Иберия и Ливан. Гаплогруппа H4a1 также обнаружена в древних образцах из Германии — культуры колоколовидных кубков и унетицкой культуры (эпоха бронзы)[32].

H45 определили у этрусского образца CSN009 из Кастелло-ди-Казеноволе (коммуна Чивителла-Паганико) в провинции Гроссето региона Тоскана (427—265 лет до н. э.)[33].

H2 определили у мероитского образца MIS-TM и позднемероитского образца MIS-TMT из некрополя Миссиминия (Missiminia Necropolis) в районе Абри (Abri) в Верхней Нубии (350 год до н. э. — 350 год н. э.)[34].

H44a определили у этрусского образца TAQ020 Тарквинии в провинции Витербо региона Лацио (Центральная Италия, имперский период, 89—236 годы)[33].

H1c22 определили у раннеаварского образца CSBper9 (конец IV — начало V века) с высоким компонентом WHG[35][36].

H56 определили у раннеаварского образца ANper286 (620—660 гг.) с высоким компонентом WHG[35].

H и H1af2 определили у славянских женских образцов RISE568 и RISE569 из Брандысека (район Кладно, Чехия), датированных VII—VIII веками нашей эры (660—770 годы)[18].

H1cf, H1e1a9, H2, H3 и H4a1e определены у древних коренных жителей Канарских островов (гуанчей), живших в VI—XIV веках. Наличие линий, производных от H1e1a и H4a1, как в европейском неолите, так и в древних образцах с Канарских островов, соответствует евразийским доисторическим вторжениям в Северную Африку[37].

H16 определили у четырёх братьев (VK483, VK485, VK490, VK497) из корабля «Салме-2» (VIII век) в волости Сальме (Эстония). H1a определили у образцов VK482 и VK496, H1b — у образца VK495, H1b5 — у образца VK492, H1n+146 — у образца VK509, H1q — у образца VK498, H2a2a1 — у образца VK493, H2a2b1 — у образца VK512, H5c — у образца VK488, H6a1a — у образца VK484, H10e — у образцов VK510 и VK552, H17a — у образца VK487, H28a — у образца VK504[38].

Гаплогруппа H обнаружена у 5 викингов с языческого захоронения Галгедил (Galgedil) на датском острове Фюн (700—1100 года)[39].

H6a1a4 определили у образца VK466 (X—XI века) из Гнёздова, H7a1 — у образца VK224, H13a1a1c — у образца VK223, H63 — у образца VK222[38].

H5a2a[40] определили у образца VK542 (XI век) из Чернигова (предполагаемые останки князя Глеба Святославича)[38].

H1b1 определили у образца VK18 (X—XII века) из Старой Ладоги, H3h — у образца VK409, H5 — у образца VK218, H6c — у образца VK20[38].

H1q определили у образца urm160 (church 1 (Urmakaren), покрытие ×1.3) из Сигтуны с Y-хромосомной гаплогруппой R1b1a2a1a1-L11*. H1ap1 определили у образца 84005 (cemetery 1 (Nunnan), покрытие ×1.03) из Сигтуны с Y-хромосомной гаплогруппой I1a1b3-Z74*[41].

H1e1b определили у кривича №5666 из могильника Болшево-1 (первая половина XII века)[42].

H7 определили у образца VK541 (XIII век) из Луцка (предполагаемые останки князя Изяслава Ингваревича)[38].

Гаплогруппа H обнаружена у 73 % человек, похороненных в XIII—XVI веках в некрополе Сан-Мигель-де-Эреносар (San Miguel de Ereñozar) на северо-западе Испании[43].

Гаплогруппа H — наиболее распространённая митохондриальная гаплогруппа в Европе[44] — к ней относится более половины современного женского населения Северо-Западной Европы. Данная гаплогруппа также часто встречается в Северной Африке и на Ближнем Востоке.[45] Частота распространения данной гаплогруппы в Европе уменьшается к юго-востоку, составляя всего 20 % на Ближнем Востоке и Кавказе, и менее 10 % в Персидском Заливе, Северной Индии и Центральной Азии.[8]

Среди указанных кладов H1 и H3 подверглись наиболее детальному исследованию; их связывают с мадленской экспансией из Юго-Западной Европы около 13 тысяч лет назад[3]:

Подгаплогруппа H1 составляет значительную долю западноевропейских митохондриальных ДНК, причём пик распространения приходится на басков (27,8 %). Также распространена среди других жителей Иберийского полуострова, Северной Африки и Сардинии. Составляет свыше 10 % во многих других регионах Европы (Франция, Британские острова, Альпы, многие регионы Восточной Европы) и не менее 5 % в прочих местах Европы.[8] Субклад H1b имеет наибольшее распространение в Восточной Европы и на северо-западе Сибири.[46]

Подгаплогруппа H3 составляет значительно меньшую долю «общеевропейского генома», чем H1, однако имеет примерно такое же распространение с максимумом среди басков (13,9 %), галисийцев (8,3 %) и сардинцев (8,5 %). Плотность её падает в направлении северо-востока Европы.[8] Ряд исследований показал, что гаплогруппа H3 связана с весьма высокой сопротивляемостью риску заражения СПИДом.[47]

Оставшиеся субклады встречаются намного реже:

Подгаплогруппа H5, вероятно, возникла в Западной Азии, где чаще всего встречается в исходном виде. Её субклад H5a больше всего распространён на Центральноевропейских равнинах.[3]

Подгаплогруппы H2, H6 и H8 довольно часто встречаются в Восточной Европе и на Кавказе.[3] Вероятно, это наиболее распространённые субклады гаплогруппы H среди жителей Средней Азии, изредка встречаются и в Западной Азии.[46]

Подгаплогруппы H4, H7 и H13 присутствуют как в Европе, так и в Западной Азии, а последняя — также на Кавказе. Все три указанных субклада довольно редки.[3]