Гаплогруппа E (Y-ДНК)

Гаплогруппа E (M96) — гаплогруппа Y-хромосомы человека. Наряду с гаплогруппой D является одной из двух линий древней гаплогруппы DE 68 500 лет назад. В свою очередь, гаплогруппа E 65 200 л. н. делится на два субклада: E1-P147 и E2-M75.

Не следует путать с Гаплогруппа E (мтДНК).
Гаплогруппа E
Тип Y-ДНК
Время появления 55000—50000 до н. э.[1]
Место появления Восточная Африка[2] или Азия[3]
Предковая группа Гаплогруппа DE
Сестринские группы D
Субклады E1, E2
Мутации-маркеры SRY4064, M96, M40, P29, P150, P152, P154, P155, P156, P162, P168, P169, P170, P171, P172, P173, P174, P175, P176)

Происхождение
Основная статья: Гаплогруппа DE (Y-ДНК)

Гаплогруппа E происходит от мутации Y-хромосомной гаплогруппы DE, произошедшей у мужчины, жившего 65,2 тыс. лет назад. Время жизни общего предка всех живущих носителей Y-хромосомной гаплогруппы E — 53,1 тыс. лет назад (даты определены по снипам компанией YFull[4]).

Согласно ранней гипотезе Семино и др. (Semino et al. 2004), гаплогруппа E возникла в Восточной Африке, о чём говорит плотность концентрации её субкладов на территории Африки сегодня[5]. С другой стороны, Чандрасекар и др. (Chandrasekar et al. 2007) полагают, что тот факт, что все крупные Y-гаплогруппы, происходящие от CT-M168, произошли не из Африки (включая сестринскую для гаплогруппы E гаплогруппу D, встречающуюся только в Азии), заставляет предположить, что E первоначально возникла в Азии и позднее была перенесена в Африку волной обратной миграции из Леванта. По крайней мере частично его заключения основываются на публикации Хаммера и соавторов (Hammer et al. 1997)[3]. С другой стороны, данные Хаммера, Карафет и др. (2008) заставили существенно пересмотреть хронологию возникновения Y-гаплогрупп, что «заставляет по-новому интерпретировать географическое происхождение древних подклассов»[1]. В частности, они полагают, что гаплогруппа E возникла в Африке около 50 тыс. лет назад (то есть древнее, чем до того считалось), при том, что часть родительской для неё гаплогруппы DE (ставшая предком группы D) покинула Африку ещё около 65 тыс. лет назад, что совпадает с миграцией людей современного типа из Африки[6]. По другой оценке время жизни общего предка всех живущих носителей Y-хромосомной гаплогруппы E (TMRCA) составляет не 54,2 тыс., а ок. 43,8 тыс. лет (Chuan-Chao Wang and Li Hui. 2014), а гаплогруппа DE и супергаплогруппа CT появились вне Африки[7].

В 2016 году Позник и Андерхилл показали, что Y-хромосомная гаплогруппа E возникла за пределами Африки, а общий предок всех неафриканских линий (TMRCA), в том числе гаплогрупп DE и CF, жил ~ 76 тыс. л. н. После прихода носителей гаплогруппы E в Африку её дифференциация на Чёрном континенте началась 58 тыс. лет назад[8], по другим оценкам — 65,5 ± 8,5 тыс. лет назад[9].

Взрывообразный рост числа носителей двух независимых линий субклады E1b1a1a1-M180/P88 (CTS1847, V43) произошёл примерно 5 тыс. лет назад в Африке южнее Сахары. По времени это событие совпадает с зафиксированным археологами резким распространением бантуговорящих племён, у которых гаплогруппа E преобладает[8][10]. Экспансия носителей гаплогруппы E стёрла значительную часть следов палеолитических и ранненеолитических событий на уровне генетического разнообразия Y-хромосомных линий (гаплогруппы А и В) и на уровне антропологических характеристик населения[11].


Итого;

1) Потомки DE в период с 68500-65200 обитали на Ближнем Востоке. Это предположение чисто гипотетическое. Кризис 65200 пережили только два перспективных потомка.

2) Предки D c Ближнего востока ушли далеко на восток, в Восточную Азию.

3) Предки Е проникли в Африку. Носитель мутации Е скорее всего проживал в Африке 65200 лет назад.

4) 52300 лет назад произошёл очередной кризис и из всех потомков Е выжило только два, потомки которых и начали распространяться по материку из Восточной Африки.

Палеогенетика

Субклад E1b1b1a1 (M-78) обнаружен у мехтоидов из марокканского Тафоральта (в том числе субклад E1b1b1a1b1 у образца TAF009 возрастом 14,8—13,9 тыс. л. н.)[12].

Субклад E1b1 обнаружен у представителей эпипалеолитической натуфийской культуры, культуры докерамического неолита B[13].

E1b1b1b2 определён у энеолитического (4500—3900/3800 гг. до н. э.) образца I1171 из израильской пещеры Пкиин (Peqi’in Cave)[14].

Гаплогруппа E обнаружена у двух представителей культуры кардиальной керамики: из пещеры Avellaner в Каталонии (Испания) — субклад E-V13 (E1b1b1a1b1a) возрастом 5000 лет до нашей эры[15] и из хорватской пещеры Земуника (Zemunica Cave), — субклад E1b1b1a1b1 возрастом 5500 лет до нашей эры[16].

Гаплогруппа E определена у представителя трипольской культуры из пещеры Вертеба (Тернопольская область)[16].

Гаплогруппа E1b1a2[16] была обнаружена у обитателя эфиопской пещеры Мота, жившего 4500 лет назад[17].

У фараона Рамсеса III с высокой долей достоверности Y-хромосомную гаплогруппу оценили по программе-предиктору как E1b1a (M2)[18].

Субклад E1b1b1 (M35/78[19]) обнаружили у мумии из египетского Абусира[20].

E1b1b1-M35 определили у двух неолитических обитателей Марокко (5300—4800 гг. до н. э.)[21].

E1b1b1a1b1 определили у представителя эль-аргарской культуры (BAS025, 2000—1750 лет до н. э.)[22].

E1b1b1b1 определили у образца UE2298/MS060 из исламского некрополя XI века в городе Сегорбе (Кастельон, Валенсия, Испания)[23].

E1b1b1-M35.1 (по NGS) или E1b1b1a1a2-V13 (предиктор Y-гаплогруппы по NevGen) определили у мужчины из Рубленого города в Ярославле (индивид № 7 из массового захоронения № 76, 1238 год)[24].

E1b1b1b2-PF1961/Z830 определили у жившего 400 лет назад африканца с территории Кении[25].

E1b1a1a1c1b-M263.2, E1b1a1a1d1-P278.1 (E-M4254), E1b1a1a1c1a1c-CTS8030 определены у трёх рабов (SJN001, SJN002 и SJN003) из Мехико, живших в XVI веке[26].

Распространение

E1a и E2 встречаются почти исключительно в Африке, и только лишь E1b1b1-M35.1/PF1944.1 с высокой частотой встречается в Европе и западной Азии, наряду с Африкой. Большинство африканцев субсахарской области (южнее пустыни Сахара) относятся к иным подклассам гаплогруппы E1, чем E1b1b1, тогда как большинство неафриканских носителей E1 относятся как раз к подклассу E1b1b1[27].

E*

Неклассифицированная гаплогруппа E* обнаружена у одного южноафриканца[1] и одного мужчины из Западной Индии.[3]

E1
Основная статья: Гаплогруппа E1 (Y-ДНК)

E1a

Хотя до сих пор не обнаружено примеров E1*, но её подкласс E1a (M33) чаще всего встречается в Западной Африке, и сейчас имеет наибольшее распространение в регионе Мали. Согласно одному из исследований, гаплогруппа E1a-M33 представлена у 34 % (15 человек из выборки в 44 человека) мужского населения Мали. Гаплогруппа E1a также была обнаружена среди образцов, собранных у марокканских берберов, сахрави, жителей Буркина-Фасо, северного Камеруна, Сенегала, Судана, Египта и Калабрии (как итальянцев, так и албанцев).[5][28]

Небольшое присутствие (<4 %) гаплогруппы E1a в Северной Африке и Европе обычно связывают с торговлей африканскими рабами.[5]

E1b
Основная статья: Гаплогруппа E1b (Y-ДНК)

До настоящего времени не обнаружено ни одного случая E1b*. В этом классе доминирует подкласс E1b1 (E-P2 или E-PN2), частота которого намного превышает частоту прочих подклассов. Ещё один подкласс, E1b2 (P75), подкласс E1b, встречается намного реже.

E1b1
Основная статья: Гаплогруппа E1b1 (Y-ДНК)

E1b1, также известная как E-P2 или E-PN2, составляет большинство существующих в настоящее время потомков гаплогруппы E. Распалась на две гаплогруппы: E1b1b (M215) около 24-27 тыс. лет назад (Cruciani et al. 2004), и позднее E1b1a (L222.1) примерно на 10 тыс. лет позже. Ниже перечислены основные подклассы.

E1b1a
Основная статья: Гаплогруппа E1b1a (Y-ДНК)

E1b1a встречается почти исключительно среди жителей западной, центральной и южной Африки. Это единственная Y-гаплогруппа, являющаяся общей для всей субсахарской Африки, а также для потомков африканских рабов в Америке и на Карибских островах. В других местах она встречается с исчезающе малой частотой, и обычно её наличие объясняется работорговлей, которую вели арабы в средние века.

По расчётам компании YFull E1b1a-V38 образовалась 41300 лет до настоящего времени[29].

Rosa et al. (2007) предполагают, что гаплогруппа E1b1a возникла в Западной Африке[30], где наблюдается её наибольшее генетическое разнообразие. Доля гаплогруппы E1b1a в популяциях Западной Африке достигает сейчас 80 %, где она представлена субкладом E1b1a1 (M2).

Гаплогруппа E1b1a2 (M329) является одним из двух нисходящих субкладов гаплогруппы E1b1а и встречается среди 1-3 % жителей Эфиопии и Катара.

E1b1b
Основная статья: Гаплогруппа E1b1b (Y-ДНК)

E1b1b (M215) — наиболее распространённая гаплогруппа Y-хромосомы среди жителей Эфиопии, Сомали, Эритреи и североафриканских берберов и арабов, является одновременно третьей по распространению гаплогруппой в Западной Европе.[31] Также она часто встречается на Ближнем Востоке, откуда она распространилась на Балканы и далее по Европе.

По расчётам компании YFull E1b1b-M215 образовалась 41 500 лет до настоящего времени[32].

Гаплогруппа E1b1b1-M35 является основным субкладом гаплогруппы E1b1b. Необычно высокую для Европы (41 %) концентрацию E1b1b1 имеет субэтнос пасьего (Кантабрия).

E1b2

E1b2 (P75), вероятно, очень малочисленная. Об открытии гаплогруппы E1b2 (P75) было объявлено Hammer и соавторами в 2003 году[33] и подтверждено Karafet и соавторами в 2007 году.[34]

E2

E2 (M75) встречается в субсахарской Африке, как на востоке, так и на западе. Наиболее высокая концентрация гаплогруппы E2 обнаружена среди народов банту, проживающих в Кении и ЮАР. Со средней частотой эта гаплогруппа наблюдалась у населения Буркины Фасо, хуту и тутси в Руанде, мальгашей на Мадагаскаре, народа фон из Бенина, народа ираку из Танзании,[35] реже — в отдельных койсанских популяциях, в Судане, на севере Камеруна и в Сенегале, а также с небольшой частотой — в Катаре, Омане и у народа оромо в Эфиопии).[5][28][36]

С небольшой частотой гаплогруппа E2 встречается в Омане и Катаре (<5 %), а также среди оромо (<2 %), что можно объяснить работорговлей, которую вели арабы, а также экспансией банту.[28][37]

Известные представители гаплогруппы E

Примечания
  1. Karafet et al. (2008), Abstract New Binary Polymorphisms Reshape and Increase Resolution of the Human Y-Chromosomal Haplogroup Tree, Genome Research, DOI: 10.1101/gr.7172008
  2. Semino et al. (2004), "Origin, Diffusion, and Differentiation of Y-Chromosome Haplogroups E and J: Inferences on the Neolithization of Europe and Later Migratory Events in the Mediterranean Area," American Journal of Human Genetics 74:1023–1034, 2004.
  3. Chandrasekar et al. (2007), YAP insertion signature in South Asia, 1: Ann Hum Biol. 2007 Sep-Oct;34(5):582-6.
  4. E YTree
  5. Semino et al. 2004
  6. Scientists reshape Y chromosome haplogroup tree gaining new insights into human ancestry. Public release date: 1-Apr-2008
  7. Chuan-Chao Wang, Li Hui. Comparison of Y-chromosomal lineage dating using either evolutionary or genealogical Y-STR mutation rates, bioRxiv posted online May 3, 2014
  8. Posnik G. D. et al. (2016) Punctuated bursts in human male demography inferred from 1,244 worldwide Y-chromosome sequences, Nature Genetics, 48, 593–599.
  9. Vicente M Cabrera et al. Carriers of mitochondrial DNA macrohaplogroup L3 basic lineages migrated back to Africa from Asia around 70,000 years ago, December 13, 2017
  10. Генетики обнаружили пять древних отцов всего человечества
  11. Степанов В. А., Харьков В. Н., Пузырев В. П. Эволюция и филогеография линий Y-хромосомы человека // Вестник ВОГиС, 2006, Том 10, № 1 57. ГУ НИИ медицинской генетики Томского научного центра Сибирского отделения РАМН, Томск, Россия
  12. M. van de Loosdrecht el al. Pleistocene North African genomes link Near Eastern and sub-Saharan African human populations, Science (2018).
  13. Iosif Lazaridis et al. The genetic structure of the world’s first farmers, 2016.
  14. Éadaoin Harney et al. Ancient DNA from Chalcolithic Israel reveals the role of population mixture in cultural transformation, 2018
  15. Lacan et al. (October 31, 2011). «Ancient DNA suggests the leading role played by men in the Neolithic dissemination»
  16. Iain Mathieson et al. The Genomic History Of Southeastern Europe (англ.) // bioRxiv. — 2017. — 9 May. — doi:10.1101/135616.
  17. Ancient Ethiopian genome reveals extensive Eurasian admixture throughout the African continent, 2015.
  18. Zahi Hawass et al. Revisiting the harem conspiracy and death of Ramesses III: anthropological, forensic, radiological, and genetic study (Published 17 December 2012)
  19. Jean-Philippe Gourdine, S.O.Y Keita, Jean-Luc Gourdine, Alain Anselin. Ancient Egyptian Genomes from northern Egypt: Further discussion
  20. Verena J. Schuenemann et al. Ancient Egyptian mummy genomes suggest an increase of Sub-Saharan African ancestry in post-Roman periods, 30 May 2017
  21. Rosa Fregel et al. Neolithization of North Africa involved the migration of people from both the Levant and Europe, 2017
  22. Vanessa Villalba-Mouco et al. Genomic transformation and social organization during the Copper Age–Bronze Age transition in southern Iberia, 17 Nov 2021
  23. Marina Silva et al. Biomolecular insights into North African-related ancestry, mobility and diet in eleventh-century Al-Andalus, 13 September 2021
  24. Мустафин Х. Х., Энговатова А. В., Альборова И. Э., Тарасова А. А. Палеогенетическая экспертиза останков из одного массового захоронения 1238 года в Ярославле // Археология Подмосковья. Материалы научного семинара. Выпуск 18. М.: Институт археологии РАН, 2022. С. 111
  25. Pontus Skoglund et al. Reconstructing Prehistoric African Population Structure, 21 September 2017
  26. Rodrigo Barquera et al. Origin and Health Status of First-Generation Africans from Early Colonial Mexico, April 30, 2020
  27. Fulvio Cruciani et al., Phylogeographic Analysis of Haplogroup E1b1b (E-M215) Y Chromosomes Reveals Multiple Migratory Events Within and Out Of Africa, Am. J. Hum. Genet, p. 74
  28. J. R. Luis, D. J. Rowold, M. Regueiro, B. Caeiro, C. Cinnioğlu, C. Roseman, P. A. Underhill, L. L. Cavalli-Sforza, and R. J. Herrera, "The Levant versus the Horn of Africa: Evidence for Bidirectional Corridors of Human Migrations, " American Journal of Human Genetics 74:532-544, 2004.
  29. E-V38
  30. Rosa et al. (2007)
  31. The Britton Surname Project at DNA Heritage
  32. E-M215
  33. Hammer et al. (2003)
  34. Karafet et al. (2007)
  35. в работе Luis et al. (2004) упоминаются как «Wairak» и ложно причисляются к банту.
  36. Matthew E. Hurles, Bryan C. Sykes, Mark A. Jobling, and Peter Forster, "The Dual Origin of the Malagasy in Island Southeast Asia and East Africa: Evidence from Maternal and Paternal Lineages, " American Journal of Human Genetics 76:894-901, 2005.
  37. Sanchez et al. (2005). «High frequencies of Y chromosome lineages characterized by E3b1, DYS19-11, DYS392-12 in Somali males». European Journal of Human Genetics; 13:856-866
  38. THE NAPOLEON DNA PROJECT — The search for descendants of Napoleon

Литература
  • B. Arredi et al.: A Predominantly Neolithic Origin for Y-Chromosomal DNA Variation in North Africa. American Journal Of Human Genetics, 2004, p. 338—345
  • F. Cruciani et al.: A Back Migration from Asia to Sub-Saharan Africa Is Supported by High-Resolution Analysis of Human Y-Chromosome Haplotypes. American Journal Of Human Genetics, 2002, p. 1197—1214
  • F. Cruciani et al.: Phylogeographic Analysis of Haplogroup E3b (E-M215) Y Chromosomes Reveals Multiple Migratory Events Within and Out Of Africa. American Journal Of Human Genetics, 2004, p. 1014—1022
  • F. Cruciani et al.: Molecular Dissection of the Y Chromosome Haplogroup M-78 (недоступная ссылка)
  • J. R. Luis et al.: The Levant versus the Horn of Africa: Evidence for Bidirectional Corridors of Human Migrations. (Errata) American Journal Of Human Genetics, 2004, p. 523—544
  • J. J. Sanchez et al.: High frequencies of Y chromosome lineages characterized by E3b1, DYS19-11, DYS392-12 in Somali males. European Journal of Human Genetics, 2005, p. 856-86
  • A. Salas et al.: The Making of the African mtDNA Landscape. American Journal Of Human Genetics, 2002, p. 1082—1111
  • O. Semino et al.: Origin, Diffusion, and Differentiation of Y-Chromosome Haplogroups E and J: Inferences on the Neolithization of Europe and Later Migratory Events in the Mediterranean Area. American Journal of Human Genetics, 2004, p. 1023—1034
  • E. T. Wood et al.: Contrasting patterns of Y chromosome and mtDNA variation in Africa: evidence for sex-biased demographic processes. European Journal of Human Genetics, 2005, p. 867—876
  • F. Cruciani et al.: Tracing Past Human Male Movements in Northern/Eastern Africa and Western Eurasia: New Clues from Y-chromosomal Haplogroups E-M78 and J-M12, 2007.
  • Hammer et al. (2003), Human population structure and its effects on sampling Y chromosome sequence variation, Genetics Т. 164 (4): 1495–1509, <https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1462677/>
Эволюционное древо гаплогрупп Y-хромосомы человека
Y-хромосомный Адам
    A0-T
A00   A0   A1
    A1a   A1b
A1b1 BT
  B   CT
DE   CF
D   E C F
F1  F2  F3    GHIJK  
    G HIJK
H IJK
IJ K
I J LT (K1) K2
L (K1a)   T (K1b)       K2a/K2a1/NO/NO1 K2b
N O   K2b1     P (K2b2)/P1  
  S (K2b1a) M (K2b1b) Q R  

Ссылки

Филогенетическое дерево и карты распространения гаплогруппы Е (Y-ДНК)

Проекты
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.