Таламус

Ядра таламуса
Список ядер таламуса: MNG = Срединная группа ядер AN = Передние ядра таламуса MD = Медиальное дорсальное ядро VNG = Вентральная группа ядер VA = Вентральное переднее ядро VL = Вентральное латеральное ядро VPL = Вентральное постеролатеральное ядро VPM = Вентральное постеромедиальное ядро LNG = Латеральная группа ядер PUL = Ядра подушки MTh = Метаталамус LG = Латеральное коленчатое тело MG = Медиальное коленчатое тело
Ядра таламуса
Каталоги
MeSH MeSH FMA[1] TA98 и TA98
Медиафайлы на Викискладе

Таламус является частью более общей структуры — комплекса нейронных ядер, состоящего из четырёх частей: гипоталамуса, эпиталамуса, субталамуса (ранее называвшегося также преталамусом, периталамусом, вентральным таламусом или подбугорной областью), и собственно таламуса, который ранее называли (нередко называют для уточнения и в настоящее время) дорсальным таламусом[7].

Мозговые структуры, развивающиеся из разных частей эмбрионального промежуточного мозга приблизительно одновременно с собственно таламусом, включают в себя расположенный выше таламуса эпиталамус, состоящий из поводков мозга, эпифиза и прилегающих к ним ядер, а также расположенный ниже таламуса субталамус, содержащий так называемую неопределённую зону и таламическое ретикулярное ядро. Из-за их происхождения в ходе онтогенеза из разных, хотя и близко расположенных, частей зародышевого промежуточного мозга, эпиталамус и субталамус принято формально отличать от собственно таламуса (дорсального таламуса)[7].

Таламус состоит из нескольких отдельных областей серого вещества. Эти области представляют собой группы таламических ядер, разделённых областями белого вещества. Белое вещество, разделяющее и облегающее отдельные таламические ядра и группы ядер, представляет собой пучки миелинизированных нервных волокон. Кроме того, в таламусе выделяют также особые группы нейронов, отличающихся по своему гистологическому строению и биохимическому составу от остальной части таламуса, такие, как перивентрикулярное ядро, внутрипластинчатые ядра, так называемое ограниченное ядро и другие[4]. Эти отличающиеся по своей гистологической структуре и биохимическому составу от остальных ядер таламуса особенные ядра обычно группируют в так называемый аллоталамус, в противоположность «типичным» таламическим ядрам, которые группируют в так называемый изоталамус[8].

Ядра таламуса на основании особенностей их анатомо-гистологической структуры и цитоархитектоники можно подразделить на шесть групп: передние, медиальные, боковые, ретикулярные, внутрипластинчатые ядра и ядра средней линии. Тонкий Y-образный слой миелинизированных нервных волокон, так называемая внутренняя мозговая пластинка, разграничивает между собой переднюю, срединную и боковую группы таламических ядер. У человека передняя и срединная группы таламических ядер содержат всего по одному большому ядру, называемому соответственно передним дорсальным и медиальным дорсальным ядрами таламуса. Между тем боковая группа ядер таламуса человека подразделяется на дорсальный и вентральный уровни. Дорсальный уровень боковых ядер таламуса человека состоит из бокового дорсального, бокового заднего ядер и ядер подушки таламуса. Вентральный уровень боковых ядер таламуса человека, в свою очередь, состоит из вентрального переднего, вентрального бокового, вентрального задне-бокового и вентральных задних медиальных ядер[9].

Боковая группа ядер таламуса покрыта другим тонким слоем миелинизированных нервных волокон — так называемой наружной мозговой пластинкой. Между этим пучком нервных волокон и внутренней капсулой находится тонкий слой ГАМКергических нейронов, образующих ретикулярное ядро. Группа внутрипластинчатых ядер таламуса, среди которых самым крупным является так называемое центральное срединное ядро таламуса, как следует из её названия, располагается внутри Y-образной внутренней мозговой пластинки[9].

Наконец, последняя группа ядер таламуса, так называемые медиальные ядра, или «ядра средней линии», покрывает собой часть медиальной поверхности обеих половинок таламуса, и примыкает к верхней боковой стенке третьего желудочка головного мозга. Эти ядра средней линии (медиальные ядра) каждой из половинок таламуса могут соединяться между собой тонким и плоским серым пучком нервных волокон, так называемым межталамическим сращением. Выраженность межталамического сращения вариабельна не только у разных видов позвоночных, но даже у разных особей одного и того же вида (в том числе у разных людей), вплоть до её полного отсутствия. Отсутствие или слабая выраженность межталамического сращения практически не влияет на функциональность таламуса и является не патологией, а лишь анатомической особенностью (такой же, как наличие артерии Першерона)[9].

Хотя анатомо-гистологическое подразделение ядер таламуса, безусловно, полезно, большее значение для понимания его функционирования имеет их функциональная группировка, проводимая на основании типа их связей с другими частями мозга и типа передаваемой по этим связям и обрабатываемой этими ядрами информации. С этой точки зрения, среди ядер таламуса функционально выделяют первичные сенсорные и моторные ретрансляционные ядра, ядра ретрансляции ассоциативной информации, диффузно-проекционные ядра, и тормозное, ауторегулирующее активность таламуса, ретикулярное ядро, состоящее, в отличие от остальных ядер таламуса, из ингибирующих ГАМКергических нейронов, а не из возбуждающих глутаматергических[9].

Левый зрительный нерв и зрительные пути.

Первичные сенсорные и двигательные ретрансляционные ядра таламуса передают информацию по своим проекциям в определённые области сенсорной и двигательной коры больших полушарий головного мозга, и получают от этих областей обратную связь. Эта обратная связь позволяет сенсорной и двигательной коре больших полушарий мозга регулировать активность соответствующих таламических ядер. Благодаря наличию системы отрицательной обратной связи сенсорные и двигательные области коры больших полушарий могут регулировать интенсивность получаемого этими областями коры входящего сенсорного сигнала от соответствующих ядер таламуса. Кроме того, система отрицательной обратной связи позволяет коре больших полушарий регулировать работу соответствующих фильтров в таламусе, степень и характер фильтрации ядрами таламуса входящего сигнала перед передачей его в кору[9]. Каждое конкретное первичное сенсорное или двигательное ретрансляционное ядро таламуса получает и обрабатывает информацию только от одной определённой системы органов чувств или от одной определённой части двигательной системы. Так, например, латеральное коленчатое ядро таламуса получает зрительный сигнал от зрительного тракта, производит его простейшую первичную обработку, фильтрует от помех и затем передаёт обработанный и отфильтрованный зрительный сигнал первичной зрительной коре, расположенной в затылочной доле коры больших полушарий мозга[9]. Нейроны первичных сенсорных ретрансляционных ядер таламуса для ряда систем органов чувств формируют топографически организованные проекции в определённые зоны коры больших полушарий. Например, для слуховой сенсорной системы определённые частоты звуковых сигналов отображаются соответствующим ядром таламуса на определённые участки первичной слуховой коры. То же самое верно для зрительной, соматосенсорной и висцеросенсорной систем, в которых отображается карта окружающего пространства или схема тела, соответственно. Аналогичную топографическую организацию проекций в двигательную кору, отображающую схему тела, проявляют нейроны первичных двигательных ретрансляционных ядер таламуса. Вместе с тем, некоторые первичные сенсорные и двигательные зоны коры больших полушарий получают информацию более чем от одного первичного сенсорного или двигательного ядра таламуса[9].

В отличие от первичных сенсорных и двигательных ретрансляционных ядер таламуса, каждое из которых получает довольно простую и «сырую» (почти необработанную) информацию только от одного источника сенсорной или двигательной информации, и передаёт её в довольно ограниченные по своим размерам области первичной сенсорной или двигательной коры, ядра ретрансляции ассоциативной информации таламуса получают предварительно уже подвергшуюся высокой степени переработки информацию более чем из одного источника, ассоциируют одну информацию с другой, и передают её по своим проекциям в значительно более крупные по своим размерам области ассоциативной коры. Так, например, медиальное дорсальное ядро таламуса получает информацию одновременно от гипоталамуса и от миндалины, и связано двусторонними связями с префронтальной корой, а также с определёнными областями премоторной и височной коры[9].

В отличие от ретрансляционных ядер обоих типов (как первичных сенсорных и двигательных ретрансляторов, так и ядер ретрансляции ассоциативной информации), диффузно-проекционные ядра получают менее специфическую входящую информацию, но зато одновременно от множества различных источников. Они также широковещательно (диффузно) ретранслируют информацию по многообразным своим восходящим проекциям во многие различные области коры больших полушарий и в другие ядра таламуса, а по нисходящим проекциям — во множество различных подкорковых структур. Такой диффузный характер их проекций, широковещательный охват ретранслируемой по этим проекциям информации, а также неспецифичность получаемой ими входной информации, заставляет предполагать, что диффузно-проекционные ядра играют важную роль в регуляции общего уровня корковой и подкорковой возбудимости, уровня сознания, уровня активности и возбуждения ЦНС, концентрации внимания, и в регуляции смены состояний сна и бодрствования. И действительно, разрушение или повреждение этих ядер приводит в лёгких случаях к нарушениям концентрации внимания, к сонливости, а в более тяжёлых случаях — к летаргическому сну или перманентной коме. И наоборот, дегенеративные прионные изменения в них, такие, какие наблюдаются при фатальной семейной бессоннице — приводят к развитию упорной хронической, в пределе полной, бессонницы и в конечном итоге к смерти[9].

Ретикулярное ядро таламуса уникально тем, что оно, в отличие от всех других ядер таламуса, содержит не возбуждающие глутаматергические, а, наоборот, тормозящие ГАМКергические нейроны. Ретикулярное ядро получает входящую информацию от ответвлений аксонов, которые взаимно соединяют другие таламические ядра с корой больших полушарий головного мозга. Каждый нейрон ретикулярного ядра затем направляет свой единственный исходящий аксон именно в то ядро таламуса, от которого он получает входящую информацию. Такая схема связности нейронов ретикулярного ядра с остальными ядрами таламуса позволяет предполагать, что нейроны ретикулярного ядра таламуса осуществляют постоянный контроль уровня активности других таламических ядер и, косвенно, иннервируемых ими корковых областей, получая копии входящей и исходящей информации, поступающей от этих ядер таламуса в кору больших полушарий и обратно, и затем использует эту информацию для регулирования уровня активности соответствующих таламических ядер[9].

Таламус соединён с гиппокампом множеством двусторонних нервных связей, образующих так называемый сосцевидно-таламический путь, или сосцевидно-таламический тракт. В состав сосцевидно-таламического пути входят, в частности, сосцевидные тельца, а также свод мозга[10][11].

Таламус также соединён множеством двусторонних (восходящих и нисходящих) нервных связей с различными областями коры больших полушарий головного мозга. Эти связи образуют многообразные корково-таламические и таламо-корковые проекции[12]. Эти двусторонние связи образуют замкнутые кольцеобразно (нередко не напрямую, а с вовлечением базальных ядер) системы с отрицательной обратной связью, называемые таламо-корковыми или корково-таламо-корковыми системами[13]. Среди таламо-корковых систем особое значение имеет взаимодействие таламуса с теменными дольками коры больших полушарий, образующее так называемые таламо-теменные волокна[14].

Схема, показывающая ход нервных волокон лемниска. Медиальный лемниск изображён синим, латеральный лемниск — красным.

Восходящие нервные пути, соединяющие спинной мозг с таламусом, образуют спиноталамический путь, или спиноталамический тракт. В нём от спинного мозга к таламусу передаётся сенсорная информация о болевых, температурных и тактильных ощущениях, а также об ощущении зуда[15]. Спиноталамический путь подразделяется на две части: боковой, или латеральный, или дорсальный, спиноталамический путь[16], который передаёт информацию о болевых и температурных ощущениях, и передний, или вентральный, спиноталамический путь[17], который передаёт ощущения грубого прикосновения или сдавливания, надавливания[9].

В свою очередь, в боковом спиноталамическом пути выделяют эволюционно более молодой неоспиноталамический путь и более древний палеоспиноталамический путь. Первый состоит из большого количества тонких нервных волокон, которые быстро проводят болевые ощущения, а второй содержит меньшее количество более толстых и более медленно проводящих нервных волокон. Быстро проводящий неоспиноталамический путь играет большую роль в передаче в мозг хорошо локализованного ощущения острой боли непосредственно или вскоре после травмы, повреждения тканей, и в принятии организмом защитных мер, таких, например, как отдёргивание руки от горячего предмета. Более медленно проводящий палеоспиноталамический путь передаёт менее локализованную, более разлитую, тупую, давящую или сжимающую, реже жгучую или сверлящую хроническую боль, и играет большую роль в патогенезе различных хронических болевых синдромов[18][19].

Таламус также тесно взаимодействует с полосатым телом, обмениваясь с ним информацией по так называемым таламостриарным волокнам[20]. С оливой таламус образует так называемый таламо-оливарный путь, он же центральный покрышечный путь[21].

Мозжечково-таламо-корковый путь соединяет задние доли мозжечка, через зубчатое ядро и верхнюю ножку мозжечка, с вентральными ядрами таламуса и затем с двигательной и премоторной корой больших полушарий мозга[22].

При изучении кровоснабжения таламуса обращает на себя внимание то, что таламус интенсивнее кровоснабжается и имеет более развитую сеть коллатералей, чем некоторые другие близко расположенные структуры мозга. Это объясняется как важностью таламуса для функционирования мозга в целом, так и высокими метаболическими потребностями этой структуры, не намного уступающими метаболическим потребностям коры больших полушарий[23].

Общепринятая международная анатомическая терминология для артерий таламуса до сих пор отсутствует. Одним из наиболее полных и подробных описаний артериальной сети таламуса является схема, выполненная Бенно Шлезингером ещё в 1976 году. Этот учёный предложил для упрощения классификации таламических артерий разделить их на две большие группы: парамедианные (парамедиальные, или срединные) артерии таламуса, они же центральные артерии таламуса, или таламо-проникающие артерии, и окружные, или огибающие (обходящие) артерии таламуса, они же поверхностные артерии таламуса[23].

Шлезингер указал, что таламо-коленчатые артерии относятся к промежуточному подтипу между упомянутыми двумя основными типами артерий таламуса. Они отходят из мест, типичных для мест отхождения огибающих артерий. Будучи короткими на протяжении субарахноидального пространства, у основания мозга эти артерии глубоко проникают в ткани промежуточного мозга под углом, характерным для таламо-проникающих артерий[23].

К основным парамедианным артериям таламуса Шлезингер отнёс туберо-таламические и глубокие межножковые артерии, а также одну из групп артерий подушки таламуса, а именно задние артерии подушки[23]. Все эти артерии являются ответвлениями задней мозговой артерии либо задней соединительной артерии[23][24].

К основным представителям огибающих артерий таламуса Шлезингер отнёс передние и задние ворсинчатые артерии, а также нижние артерии подушки, и так называемые претектальные артерии, цингуло-таламические, спленио-таламические и латеральные мезэнцефальные артерии (латеральные артерии среднего мозга)[23].

У некоторых людей имеется так называемая «артерия Першерона» — редкая анатомическая вариация, при которой от одной из двух задних мозговых артерий, левой или правой, отходит единственная парамедианная таламическая артерия, кровоснабжающая парамедианные части обеих половинок таламуса. Обычно же от левой задней мозговой артерии отходит артерия, кровоснабжающая парамедианную часть левой половинки таламуса, а от правой — аналогичная артерия, кровоснабжающая парамедианную часть правой половинки[25][23].

Корональный разрез бокового и третьего желудочков. Показаны таламус, внутренние мозговые вены и терминальная (таламостриарная) вена

Вены таламуса собирают насыщенную карбгемоглобином и другими продуктами обмена веществ кровь. По этим венам она далее отекает в систему глубоких вен головного мозга[23].

Общепринятая международная анатомическая классификация вен таламуса также до сих пор отсутствует. Например, «Анатомия по Пирогову. Атлас анатомии человека» от 2011 года (авторы-составители В. В. Шилкин и В. И. Филимонов) из всех вен таламуса упоминает лишь самые крупные верхние вены таламуса, и только в виде однократного схематического изображения на картинке на стр. 351. В таблице вен головного мозга на стр. 347 эти вены — единственные из всего списка приведённых в нём вен мозга — помечены звёздочкой, означающей, что термин не включен в IAT (Международную анатомическую классификацию)[26].

Одним из наиболее полных и подробных описаний вен таламуса является описание Бенно Шлезингера (1976). Он предложил сгруппировать все найденные и описанные им вены таламуса в две большие группы — центральную группу и латеральную, или боковую, группу. Латеральная группа вен таламуса подразделялась на меньшую по количеству входящих в неё вен подгруппу латеральных верхних вен, и более крупную подгруппу латеральных нижних вен[23].

Шлезингер показал, что функционирование венозного кровеносного русла таламуса невозможно понять, если рассматривать только вены собственно таламуса. Необходимо рассматривать также вены соседних анатомических структур. Венозная кровь от некоторых частей таламуса отекает также во внеталамические вены. Зоны дренирования разных вен отчасти перекрываются. Вентральная задняя часть таламуса дренируется, наряду с прочими венами, также венами субталамо-мезэнцефалической группы, дренирующими расположенные рядом структуры — неопределённую зону, субталамус, чёрную субстанцию и красное ядро. Верхняя часть таламуса дренируется, наряду с прочими венами, также эпиталамическими венами, дренирующими структуры эпиталамуса. Прилегающие к стенке третьего желудочка мозга области таламуса дренируются, наряду с прочими венами, также маргинальными (пограничными) венами третьего желудочка, пролегающими непосредственно под его эпендимой[23].

Согласно определению Шлезингера, центральные вены таламуса включают в себя вены, формирующиеся (берущие начало) в глубине таламического ядерного комплекса, и впадают либо в одну из малых вен Галена, либо в базальную вену (вену Розенталя)[23].

К центральной группе вен таламуса Шлезингер относил следующие вены:

• Фронтально-полярные вены таламуса собирают кровь от передних ядер таламуса и впадают во внутреннюю мозговую вену[23].
• Медиальные передние вены таламуса собирают кровь от медиальной передней части таламуса и впадают во внутреннюю мозговую вену[23].
• Самыми крупными венами таламуса являются вены, которые Шлезингер называл главными, или основными, или центромедиальными венами таламуса. Они собирают кровь от латеральных, вентральных и ретикулярной групп ядер таламуса, а также от ядер гипоталамуса, и впадают во внутреннюю мозговую вену[23].
• Таламо-коленчатые вены, которые Шлезингер иногда также называл коленчато-таламическими, выходят у заднего конца (заднего полюса) таламуса, собирают кровь преимущественно от метаталамуса (состоящего из латерального и медиального коленчатых тел) и впадают либо в базальную вену (вену Розенталя), либо в вены преддверия третьего желудочка головного мозга[23].
• К центральной группе вен таламуса он относил также вены подушки таламуса, заслуживающие отдельного подраздела.

Вены подушки таламуса, а именно нижние и срединные (или медиальные) вены подушки таламуса, как следует из их названия, собирают кровь от ядер подушки таламуса. Нижняя вена подушки таламуса впадает в базальную вену. Срединная вена подушки таламуса впадает во внутреннюю мозговую вену[23].

Согласно определению Шлезингера, к латеральной группе вен таламуса относятся вены, которые формируются (берут своё начало) в латеральной области таламуса, или, иначе говоря, в таламо-капсулярной области, то есть в той области таламуса, которая прилегает к внутренней капсуле[23]. Подгруппа латеральных верхних вен таламуса впадает в верхнюю таламостриарную вену. Подгруппа латеральных нижних вен таламуса впадает в базальную вену (вену Розенталя) или в один из её межножковых притоков[23].

К латеральной группе вен таламуса Шлезингер относил следующие вены:

• Латеральная верхняя подгруппа
  • Парные латеродорсальные вены таламуса собирают кровь от латеродорсальных ядер соответствующих половинок таламуса, и впадают в верхнюю таламостриарную вену[23].
• Латеральная нижняя подгруппа
  • Парные латерокаудальные и латеровентральные вены таламуса собирают кровь, соответственно, от каудальной и вентральной частей латеральной группы ядер соответствующей половинки таламуса, и впадают в базальную вену[23].

Различные ядра и области таламуса выполняют различные специфические функции. В частности, это относится ко многим системам органов чувств, за исключением обонятельной системы, таким, как слуховая, зрительная, соматосенсорная, висцеросенсорная системы, система ощущения вкуса. Для каждой из этих систем существуют свои специализированные ядра таламуса, выполняющие функцию центральной релейной или ретрансляторной станции именно для этой системы. Изолированные локальные поражения этих ядер таламуса вызывают специфические нейросенсорные нарушения или дефициты в системе восприятия информации от соответствующих органов чувств[9].

Так, например, для зрительной системы, вся входящая информация от сетчатки глаз передаётся через верхние холмики четверохолмия в латеральное коленчатое тело, а уже оно, в свою очередь, направляет эту информацию, после её первичной обработки, в зрительную кору в затылочных долях коры больших полушарий мозга. Аналогично, медиальное коленчатое тело является центральным реле или ретрансляторной станцией для всей звуковой (слуховой) информации. Это ядро передаёт всю поступающую от нижних холмиков четверохолмия слуховую и звуковую информацию, после её первичной обработки, в первичную слуховую кору. В свою очередь, вентральное заднее ядро таламуса является центральным реле для всей соматосенсорной, тактильной, проприоцептивной и ноцицептивной (болевой) информации, поступающей от спинного мозга, и направляет её в первичную соматосенсорную кору. Парвоцеллюлярная часть вентрального постеромедиального ядра является аналогичным центральным реле для всей вкусовой информации[9].

Таламус играет важную роль в регуляции уровня сознания, общего уровня возбуждения ЦНС, в регуляции концентрации внимания, смены состояний сна и бодрствования[29]. Ядра таламуса имеют множество сильных двусторонних взаимных связей с корой больших полушарий головного мозга. Эти связи образуют кругообразно замкнутые таламо-корково-таламические и корково-таламо-корковые цепи, которые, как считается, связаны с регулированием уровня сознания, уровня возбуждения ЦНС, концентрации внимания, смены состояний сна и бодрствования. Повреждение таламуса может привести к летаргическому сну или перманентной (постоянной) коме или, наоборот, к упорной бессоннице[9].

Помимо передачи сенсорной, соматосенсорной, висцеросенсорной и двигательной информации в кору больших полушарий, таламус играет важную роль в интеграции работы и поддержании функционирования двигательной системы и системы языка и речи. Большая часть нейросхем таламуса, задействованных в регуляции работы этих сложных систем, вовлекает не одно, а несколько таламических ядер или групп ядер[9].

Таламус участвует во множестве нейронных информационных цепей, необходимых для управления двигательной подсистемой, и выполняет роль ключевого подкоркового центра регуляции движений, являясь подкорковым двигательным центром «высшего порядка» по отношению к мозжечку и базальным ядрам[30]. Благодаря исследованиям анатомии головного мозга приматов[31], удалось выяснить характер многочисленных взаимосвязей ядер таламуса с мозжечком, базальными ядрами и двигательной корой. Это позволило выдвинуть предположение, что таламус выполняет функцию ключевого центра связи и передачи двигательной информации по специализированным каналам от базальных ядер и мозжечка к двигательной коре[32][33]. На обезьянах (макаках) было показано, что ядра таламуса участвуют в осуществлении антисаккадных движений глаз[34][35][36].

Роль таламуса в регуляции функций нижележащих и более передне расположенных структур системы базальных ядер, в частности, нигростриарной и стрио-паллидарной систем, участвующих в двигательных актах, хотя и общепризнана, но всё ещё относительно плохо изучена. Роль таламуса в регуляции вестибулярной функции (функции поддержания равновесия тела) и функций ориентировки четверохолмия часто недооценивается или игнорируется, и также пока ещё плохо изучена[9].

Передние ядра таламуса тесно функционально связаны с гиппокампом и структурами лимбической системы[37], и часто рассматриваются как составная часть расширенной системы гиппокампа и лимбики[38]. В этой системе гиппокамп участвует в реализации функций памяти: запоминании, хранении и последующем воспроизведении информации о том или ином событии, в том числе о его привязке к пространству, времени, и о связанных с ним запахах, звуках, зрительных образах, вкусовых и прочих сенсорных ощущениях, а также о сопровождавших событие эмоциях и о его эмоциональной оценке постфактум. Лимбическая система (в частности, миндалина (амигдала)) предоставляет гиппокампу для последующего запоминания формируемую ею эмоциональную оценку события как положительного или отрицательного, как во время самого события, так и после. Передние ядра таламуса предоставляют гиппокампу для последующего запоминания интегрированную, мультимодальную сенсорную и двигательную информацию о событии (о сопровождавших это событие зрительных образах, звуках, вкусовых, соматосенсорных и прочих ощущениях, в привязке ко времени и месту в пространстве). Таким образом, взаимодействие этих трёх структур — передних ядер таламуса, эмоциональных центров лимбической системы и системы памяти в гиппокампе — играет решающую роль в формировании целостного воспоминания о картине того или иного события. Сюда относятся и все сопутствующие событию пространственно-временные атрибуты (метки), звуки, образы и другие сенсорные ощущения, а также его эмоциональная оценка. Тесные функциональные связи передних ядер таламуса с гиппокампом и структурами лимбической системы играют ключевую роль в формировании как человеческой эпизодической памяти, так и памяти событий у грызунов и других млекопитающих[39][40].

Существует гипотеза о том, что связи определённых областей таламуса с определёнными областями мезио-темпоральной части (средней части височной доли) коры больших полушарий играют важную роль в дифференциации функционирования памяти пассивных воспоминаний и памяти узнавания знакомых мест, предметов и др., как у человека, так и у других млекопитающих[10].

Таламус у круглоротых рыб достаточно хорошо различим, в нём заметны дорсальная и вентральная части («дорсальный таламус», или собственно таламус, и «вентральный таламус», или субталамус). Однако в обеих частях таламуса у круглоротых всего по нескольку ядер. У костистых рыб таламус организован уже более сложно, в нём имеется несколько хорошо дифференцированных ядерных групп, он имеет больше связей с другими областями мозга рыбы. Большинство ядер таламуса костистых рыб занимаются обработкой соматосенсорной и зрительной информации, проекции их диффузны, слабо топографически локализованы. У земноводных таламус, особенно его эволюционно более молодая дорсальная часть («собственно таламус») уже значительно больше по размерам, чем у рыб. Клеточный состав разных групп ядер таламуса земноводных сильнее различается, чем у рыб, но менее дифференцирован, чем у пресмыкающихся. Большая часть нейронов таламуса земноводных занимается обработкой зрительной информации, меньшая — соматической, слуховой или вестибулярной информации[4].

В таламусе пресмыкающихся можно найти чётко гомологичные ядрам таламуса млекопитающих группы ядер, с типичным именно для этих групп ядер гистологическим строением и типичным паттерном связей с другими частями мозга. У наиболее изученных модельных видов пресмыкающихся в дорсальном таламусе можно выделить 9 ядер, в вентральном таламусе (субталамусе) — 7 ядер. Входящие и исходящие связи таламуса с другими частями мозга у пресмыкающихся организованы значительно сложнее, чем у рыб и у земноводных. Боковые ядра таламуса пресмыкающихся принимают входящую информацию от ретиноталамического тракта (то есть от волокон сетчатки). Центромедиальные ядра таламуса пресмыкающихся занимаются обработкой и интеграцией зрительной и соматосенсорной информации, а вентрокаудальные — обработкой и интеграцией зрительной и слуховой информации. То есть те и другие занимаются мультисенсорной интеграцией и ассоциацией, что не свойственно таламусу рыб. Таламус птиц устроен не намного сложнее таламуса пресмыкающихся. Строение таламуса птиц, количество и функциональное подразделение его ядер у них в целом сходно с таковыми у пресмыкающихся[4].

Наибольшего развития таламус достигает у млекопитающих. У хищников он более развит, чем у грызунов или травоядных животных, а наибольшего развития достигает у высших приматов и особенно у человека. Именно у млекопитающих дорсальный таламус («собственно таламус») стал основной релейно-ретрансляторной станцией, основным центром связи нижележащих отделов мозга с новой корой, звеном, через который проходит и в котором ассоциируется, фильтруется и обрабатывается вся сенсорная, висцеросенсорная, соматосенсорная и двигательная информация, за исключением информации от органов обоняния. Именно у млекопитающих сформировалось множество замкнутых по принципу кольца двусторонних связей таламуса с новой корой, то есть таламо-корково-таламических и корково-таламо-корковых систем. Наиболее интенсивно в ходе эволюции у млекопитающих развивались так называемые ассоциативные ядра высшего порядка (или ассоциативные ядра верхнего уровня), занимающие дорсальную часть таламуса. В эти ядра поступает меньшее количество входящих нервных волокон, чем в ассоциативные ядра низшего порядка, но они теснее связаны с ассоциативными областями коры. Именно ядра верхнего уровня, участвующие в образовании таламо-корковых ассоциативных систем, достигают наибольшего развития у высших приматов и человека. С работой этих ядер, наряду с работой новой коры, связывают возникновение у приматов зачатков разума и самосознания[4].

Как уже упоминалось, в центральном нервном узле или головном мозге членистоногих обнаружена структура, гомологичная таламусу в головном мозге хордовых, как с точки зрения сходства процессов эмбрионального развития и паттернов экспрессии генов, так и с точки зрения сходства анатомического расположения в головном мозге, и с точки зрения сходства выполняемых физиологических функций (сбор информации и ретрансляция различных сенсорных путей в более передне расположенные части головного мозга или центрального нервного узла) — так называемые «боковые вспомогательные дольки» (англ. lateral accessory lobes, LAL)[5][6].

Обнаружение этой гомологии таламуса хордовых и LAL членистоногих оставляет учёным две возможности для её объяснения. Первая гипотеза состоит в том, что хотя бы зачаточные, примитивные структуры мозга, подобные таламусу у хордовых и LAL членистоногих, уже имелись у гипотетического последнего общего предка хордовых и членистоногих — у так называемой «урбилатерии». И были унаследованы этими двумя ветвями эволюционного древа от этого гипотетического последнего общего предка. И далее развивались уже независимо. В этом случае можно вести речь об истинной гомологии этих структур. Согласно этой теории, момент возникновения зачаточного таламуса у общего предка хордовых и членистоногих датируется 550—600 млн лет назад, когда этот гипотетический последний общий предок, предположительно, жил[5][6].

Вторая гипотеза состоит в том, что у последнего общего предка хордовых и членистоногих — урбилатерии — этих структур мозга, даже в самом примитивном виде, вообще ещё не было. Согласно этой гипотезе, таламус хордовых и LAL членистоногих возникли у обеих ветвей эволюционного древа параллельно и совершенно независимо, а не были унаследованы от последнего общего предка. Это может объясняться, например, параллельной или конвергентной эволюцией. Согласно этому предположению, сходные условия жизни ранних морских хордовых и ранних морских членистоногих (ракообразных) и сходное давление эволюционного отбора на тех и на других привело к независимому появлению в мозге тех и других сходных структур, решающих сходные задачи — у хордовых — таламуса, а у членистоногих — LAL. В этом случае речь идёт не об истинной гомологии, а о гомоплазии. Эволюционный возраст таламуса, согласно этой теории, несколько меньше и соответствует моменту появления собственно хордовых[6].

Среди учёных имеются сторонники как той, так и другой точки зрения на эволюционную историю таламуса хордовых и LAL членистоногих и на причины их сходства. Однако, даже если хордовые и членистоногие развили сходные структуры мозга — у первых таламус, а у вторых LAL — полностью независимо, то их последний общий предок уже должен был обладать так называемым «эмбриональным потенциалом» для того, чтобы его потомки, образовавшие разные ветви эволюционного древа, могли независимо развить подобные структуры. Эмбриональный потенциал — это наличие в геноме живого существа генов, которые изначально могли выполнять какие-то другие функции, но позже, в процессе эволюции, были востребованы («рекрутированы») потомками этого живого существа для образования во время эмбриогенеза каких-то новых анатомических структур, для усложнения строения тела. Кроме того, эмбриональный потенциал также подразумевает гибкость уже имеющейся у этого живого существа-предка программы эмбриогенеза, её совместимость с таким расширением у потомков, без поломки других этапов эмбриогенеза. В данном случае речь идёт о том, что у гипотетического последнего общего предка хордовых и членистоногих — урбилатерии — уже должны были иметься гены, ныне управляющие сегментацией мозга и эмбриональным развитием зачатков таламуса у хордовых и зачатков LAL у членистоногих. Те самые гены, которые учёные идентифицировали как гомологичные у хордовых и у членистоногих и на основании обнаружения которых предположили гомологичность таламуса хордовых и LAL членистоногих и общую их эволюционную историю. Молекулярные часы по этим генам, опять-таки, приводят к оценке времени возникновения у последнего общего предка хордовых и членистоногих эмбрионального потенциала для последующего независимого развития таламуса у хордовых и LAL у членистоногих в 550—600 млн лет[5][6].

У зародыша человека уже на стадии Карнеги 9, то есть ещё до завершения нейруляции и формирования первичной нервной трубки, ещё на стадии загибания внутрь концов первичной нервной пластинки, в ней становятся различимы отдельные нейромеры, в том числе самый ростральный (самый передне расположенный) прозомер P, зачаток будущего переднего мозга. Позднее этот зачаток становится передним первичным мозговым пузырём. Затем этот первичный мозговой пузырь делится на два вторичных мозговых пузыря — конечный мозг и промежуточный мозг. Ещё чуть позже в развивающемся промежуточном мозге зародыша образуются два вторичных прозомера — D1 и D2[46][47]. Из прозомера D2, собственно, и развиваются в дальнейшем таламус, а также эпиталамус и субталамус, в то время как из прозомера D1 развивается в дальнейшем гипоталамус[48].

Данные, полученные в результате изучения процессов эмбрионального развития головного мозга у различных модельных позвоночных организмов, позволяют выдвинуть гипотезу о том, что для правильного развития эмбрионального таламического комплекса решающее значение имеет взаимодействие между двумя семействами факторов транскрипции, Fez-подобными белками FEZ1 и Fez2, и Otx-подобными белками Otx1 и OTX2. Fez-подобные факторы транскрипции FEZF1 и FEZF2 селективно экспрессируются в процессе эмбрионального развития головного мозга клетками именно в области субталамуса, и функциональные эксперименты с выключением соответствующего гена показывают, что экспрессия Fez-подобных белков FEZF1 и FEZF2 необходима для правильного развития субталамуса[49][50]. Позади развивающегося под влиянием Fez-подобных белков FEZF1 и FEZF2 субталамуса, области экспрессии белков Otx1 и OTX2 примыкают и упираются в область экспрессии Fez-подобных белков FEZF1 и FEZF2 (то есть в будущий субталамус). Эти два белка, Otx1 и OTX2, необходимы для правильного развития таламуса[51][52].

В процессе раннего эмбрионального развития таламуса формируются два его первичных домена, каудальный домен (так называемый домен TH-C) и ростральный домен (так называемый домен TH-R). Каудальный домен эмбрионального таламуса служит источником клеток-предшественников для развития всех глутаматергических нейронов таламуса взрослых особей хордовых животных, в то время как ростральный домен эмбрионального таламуса служит источником клеток-предшественников для развития всех ГАМКергических нейронов таламуса взрослых особей хордовых животных[53].

В области стыка между доменами экспрессии семейств факторов транскрипции Fez-подобных белков FEZF1 и FEZF2 с одной стороны, и Otx1 и OTX2 с другой стороны, то есть на границе между будущим субталамусом, и будущим таламусом, в эмбриональном таламическом комплексе формируется так называемая среднедиэнцефалическая организующая структура, или среднедиэнцефалический организатор. Среднедиэнцефалический организатор является главным организатором всего последующего процесса эмбрионального развития таламуса и субталамуса, рассылающим необходимые для правильной дифференцировки клеток ядер таламуса и субталамуса межклеточные сигналы. Отсутствие среднедиэнцефалического организатора приводит к отсутствию таламуса и нередко также субталамуса в развивающемся головном мозге эмбриона. Сам среднедиэнцефалический организатор созревает в процессе эмбрионального развития таламического комплекса в направлении от более вентральных его частей, созревающих раньше, к более дорсальным, которые созревают позже. Белки, принадлежащие к семействам SHH и Wnt, являются главными регуляторными и дифференцировочными сигналами, испускаемыми среднедиэнцефалическим организатором[45].

Кроме своей функции организатора, управляющего всем процессом дальнейшего эмбрионального развития таламуса и субталамуса, среднедиэнцефалический организатор впоследствии созревает в особую гистологическую структуру внутри таламуса, так называемую ограниченную внутриталамическую зону[45].

Головной мозг человека во фронтальном разрезе.

Сразу после своего формирования среднедиэнцефалический организатор начинает выполнять роль главного организатора всего дальнейшего процесса эмбрионального развития таламуса и субталамуса. Эту роль он выполняет, выделяя такие сигнальные молекулы, как SHH и Wnt[54]. У мышей и других млекопитающих не удалось напрямую выяснить функциональную роль сигнальных молекул белка SHH, выделяемых среднедиэнцефалическим организатором, в управлении процессом дальнейшего эмбрионального развития таламуса и субталамуса. Причиной является то, что искусственно внесённая генетическая мутация, которая приводит к отсутствию функционального белка SHH, приводит к полному отсутствию у развивающегося зародыша зачатков не только таламического комплекса, но и всего промежуточного мозга[55].

Тем не менее, исследования на развивающихся эмбрионах курицы показали, что экспрессия среднедиэнцефалическим организатором сигнального белка SHH является одновременно и необходимым, и достаточным условием для последующей индукции экспрессии генов, управляющих дифференцировкой клеток таламуса и субталамуса, и, соответственно, для их правильного развития[56]. Исследования на другом модельном организме, рыбках данио-рерио, показали, что экспрессия двух генов семейства SHH, так называемых SHH-a и SHH-b (ранее также известного как twhh), определяет границы зоны среднедиэнцефалического организатора, и что сигнальные молекулы SHH необходимы и достаточны для начальной индукции молекулярной дифференцировки клеток будущего таламуса и субталамуса, но не обязательны для их дальнейшего поддержания и созревания. Кроме того, исследования на рыбках данио-рерио показали, что сигнальные молекулы SHH, исходящие из среднедиэнцефалического организатора, необходимы и достаточны для индукции дальнейшей дифференцировки и созревания как таламуса, так и субталамуса. В то же время сигналы SHH, исходящие из более вентральных по отношению к развивающимся таламусу и субталамусу областей мозга, большого значения для развития этих структур не имеют, и отсутствие вентрально исходящих сигналов SHH не приводит к нарушению развития таламуса и/или субталамуса, в отличие от сигналов SHH, исходящих от среднедиэнцефалического организатора[57].

Воздействие градиента экспрессии белка SHH, продуцируемого среднедиэнцефалическим организатором, приводит к дифференцировке нейронов будущего таламуса и субталамуса. Градиент экспрессии белка SHH, продуцируемого среднедиэнцефалическим организатором, вызывает формирование волны градиента экспрессии белка пронейрального гена нейрогенина-1, распространяющейся в направлении от задней части к передней, в основном (каудальном) домене таламического зачатка, и одновременно — формирование волны градиента экспрессии белка ASCL1 (ранее известного как Mash1) в оставшейся узкой полоске рострально расположенных клеток таламического зачатка, непосредственно прилегающей к среднедиэнцефалическому организатору (то есть в ростральном домене таламического зачатка), и в субталамусе[58][59].

Формирование этих специфических зональных градиентов экспрессии тех или иных пронейральных белков приводит к дальнейшей дифференцировке глутаматергических «релейно-ретрансляторных» нейронов из расположенных в каудальном домене таламического зачатка клеток-предшественников, содержащих белок нейрогенин-1, и к дифференцировке ГАМКергических ингибирующих нейронов из расположенных в ростральном домене таламического зачатка, непосредственно прилегающем к среднедиэнцефалическому организатору, и в субталамусе клеток-предшественников, содержащих белок ASCL1. У рыбок данио-рерио выбор одного из этих двух альтернативных путей дифференцировки для каждой конкретной клетки-предшественника в той или иной зоне зачаточного таламического комплекса управляется динамической экспрессией белка Her6, являющегося гомологом белка HES1 человека. Экспрессия этого фактора транскрипции, относящегося к семейству «волосообразных» белков bHLH, приводит к подавлению экспрессии гена нейрогенина-1, однако необходима для поддержания и усиления экспрессии белка ASCL1. В процессе дальнейшего эмбрионального развития таламического зачатка экспрессия белка Her6 и, соответственно, связанное с ним подавление экспрессии белка нейрогенина-1 и усиление экспрессии белка ASCL1 постепенно исчезает в каудальном домене таламического зачатка, в то время как в субталамусе и в узкой полоске рострально расположенных таламических клеток, примыкающей к среднедиэнцефалическому организатору, экспрессия белка Her6 и, соответственно, подавление экспрессии белка нейрогенина-1 и усиление экспрессии ASCL1 нарастает. Это делает каудально-ростральный градиент экспрессии нейрогенина-1/ASCL1 более выраженным, границы доменов более чёткими, и способствует завершению созревания и дифференцировки клеток таламуса и субталамуса. Исследования на развивающихся эмбрионах курицы и мыши показали, что блокада сигнального пути белка SHH в этот период эмбрионального развития приводит к полному отсутствию рострального домена таламического зачатка и к значительному уменьшению размеров каудального домена таламического зачатка. Ростральный домен таламического зачатка даёт начало ГАМКергическим ингибирующим нейронам таламуса, расположенным в основном в ретикулярном ядре таламуса взрослых животных, в то время как каудальный домен таламического зачатка даёт начало глутаматергическим «релейно-ретрансляторным» нейронам, составляющим основную часть клеток таламуса. В дальнейшем происходит дифференцировка этих нейронов с образованием отдельных таламических ядер и групп ядер[45].

Было показано, что у человека часто встречающаяся генетическая вариация в области промотора гена белка транспортера серотонина (SERT), а именно, обладание длинной (SERT-long) или короткой (SERT-short) аллелями этого гена (гена 5-HTTLPR), влияет как на эмбриональное, так и на последующее (постэмбриональное) развитие и созревание определённых областей таламуса и на их конечный размер у взрослых. Люди, у которых имеется две «коротких» аллели гена 5-HTTLPR (SERT-ss), имеют больше нейронов в ядрах подушки таламуса и более крупный размер этих ядер, а также, возможно, больше нейронов и более крупный размер лимбических ядер таламуса (ядер, поддерживающих связь с эмоциональными центрами лимбической системы), по сравнению с гетерозиготами по этому гену или обладателями двух «длинных» аллелей гена 5-HTTLPR. Увеличение размеров этих структур таламуса у таких людей предполагается в качестве части анатомического объяснения того, почему люди, у которых имеется две «коротких» аллели гена 5-HTTLPR, в большей мере, чем люди, гетерозиготные по этому гену или обладающие двумя «длинными» аллелями гена 5-HTTLPR, предрасположены к таким психическим расстройствам, как большое депрессивное расстройство, посттравматическое стрессовое расстройство (ПТСР), а также к суицидальным тенденциям и попыткам[60].