Саккада

Саккады (от французского saccade; «рывок», «толчок»[1]) — быстрые, строго согласованные движения глаз, происходящие одновременно и в одном направлении. На электроокулограмме имеют вид вертикальных прямых тонких линий. Специалисты нередко применяют термин «микросаккады» к быстрым движениям глаз, угловая амплитуда которых не превышает 1°. А быстрые движения глаз амплитудой более 1° называет «макросаккадами». С точки зрения д.б.н. В. А. Филина это деление чисто условное, так как предполагает, что эти два вида быстрых движений глаз имеют разный механизм происхождения. В настоящее время предполагается, что любые быстрые движения глаз имеют одну природу возникновения и поэтому их целесообразно называть одним словом — «саккада».

Типичный образец записи движений глаз (горизонтальная составляющая) при фиксации испытуемым (правый глаз) неподвижной точки. Верхняя запись — правый глаз, нижняя — левый. Отклонение луча вверх соответствует движению глаза вправо, вниз — влево. Вертикальная линия — калибровка 1°, горизонтальная — время 1 секунда, t — интервал между саккадами, А — амплитуда саккады

Автоматия саккад

Автоматия саккад — это свойство глазодвигательного аппарата совершать быстрые движения глаз непроизвольно в определённом ритме. Саккады могут совершаться в бодрствующем состоянии при наличии зрительных объектов (в этом случае с помощью саккад происходит изменение точки фиксации взора, благодаря чему осуществляется рассматривание зрительного объекта), при отсутствии зрительных объектов, а также во время парадоксальной стадии сна (Филин В. А., 1987). Характер следования саккад обусловлен деятельностью центральной нервной системы, соответствующие структуры которой способны генерировать сигнал по типу автоматии, то есть способны к ритмогенезу. Каждому человеку присущ собственный паттерн следования саккад, который определяется тремя параметрами: интервалом между саккадами, их амплитудой и ориентацией. Наибольшее число саккад следует через 0,2—0,6 секунд, амплитуда саккад изменяется в большом угловом диапазоне от 2′ до 15°, ориентированы саккады практически во всех направлениях (вправо, влево, вверх, вниз), но обычно их число больше в горизонтальной плоскости.

Произвольные саккады

Саккады могут осуществляться и произвольно. Одной из наиболее распространенных методик исследования саккадических движений глаз является «антисаккадическая задача». В условиях этой задачи от испытуемого требуется подавить рефлекторную саккаду в сторону предъявляемого зрительного стимула и совершить саккаду в противоположную сторону.

Программирование саккад

Саккадические движения являются баллистическими — начавшись, саккада будет закончена независимо от того, изменила ли своё положение точка фиксации за время, прошедшее после начала саккады. В связи с этим саккады программируются заранее. Система, принимающая участие в программировании саккад, иерархически организована и включает в себя четыре уровня.

Первый уровень саккадной системы обеспечивает непосредственное выполнение саккад и включает наружные мышцы глаза и ядра III, IV и VI пар черепных нервов (Подвигин и др., 1986).

Второй уровень саккадной системы объединяет стволовые структуры надъядерного контроля движений глаз. К ним относят ядра ретикулярной формации ствола, структуры моста и некоторые ядра покрышки среднего мозга[2] (Подвигин и др., 1986; Шульговский, 1993). Структуры второго уровня управляют целостными координированными движениями обоих глаз.

Третий уровень глазодвигательной системы представлен структурами, контролирующими работу стволового генератора саккад. К этому уровню относят верхнее двухолмие (ВД), базальные ганглии, мозжечок, мозолистое тело, латеральное коленчатое тело, область внутренней капсулы, комплекс подушки и ряд других ядер таламуса[3] (Подвигин и др., 1986).

К четвёртому уровню глазодвигательной системы относят различные зоны коры больших полушарий, среди которых важнейшее место занимают фронтальное глазодвигательное поле и заднетеменные поля (5, 7 по Бродману). Кроме этого, в подготовке саккадических движений глаз принимают участие дополнительное глазодвигательное поле, дорсолатеральная префронтальная кора (поле 46) и др. Данный уровень необходим для осуществления произвольных саккад[4][5](Шульговский, 2004).

Саккады в психофизиологических и клинических исследованиях

Саккады играют существенную роль в целенаправленном поведении, зрительном восприятии, исследовании окружающего мира и в полной мере развиты только у приматов (включая человека) (Шульговский, 1993). С ними связано явление саккадического подавления, когда субъект не воспринимает зрительную информацию во время осуществления саккад. Кроме того, нарушения саккадических движений глаз объективно отражают нейродегенеративные процессы при физиологическом старении, психических и двигательных расстройствах[6][7][8]. В последнем случае саккады могут опережать проявление других двигательных симптомов и служить одним из специфических маркеров заболевания[9].

См. также

Литература
  1. Гиппенрейтер Ю. Б. Движения человеческого глаза / Ю. Б. Гиппенрейтер. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. — 256 с.
  2. Марр Д. Зрение. Информационный подход к изучению представления и обработки зрительных образов / Д. Марр; Пер. с англ. Н. Г. Гуревич. — М.: «Радио и связь», 1987.- 400 с.
  3. Подвигин Н. Ф., Макаров Ф. Н., Шелепин Ю. Е. Элементы структурно-функциональной организации зрительно-глазодвигательной системы./ Л.: Наука, 1986. — 252 с.
  4. Филин В. А. Закономерности саккадической деятельности глазодвигательного аппарата // Автореф. дис. д-ра биол. наук, М.: 1987 б. 44 с.
  5. Филин В. А. Автоматия саккад. М.: Изд-во МГУ. 2002. 240 с 113 илл.
  6. Филин В. А., Филина Т. Ф. Автоматия саккад у младенцев в быстром сне // Журнал высшей нервной деятельности. М.: Наука, 1989. Т.39. Вып. 4. С.603-608
  7. Шульговский В. В. Физиология целенаправленного поведения млекопитающих. — М.:Изд-во МГУ, 1993. — 224 с.
  8. Шульговский В. В. Психофизиология пространственного зрительного внимания у человека. // Соросовский образовательный журнал. — 2004. — Т. 8. — № 1. — С. 17-23.

Примечания
  1. Ciuffreda KJ. Etymology of the word 'saccade'. (англ.) // Ophthalmic Physiol Opt.. — 1990. — Июль (№ 10(3)). — С. 307.
  2. Sparks DL.(2002).The brainstem control of saccadic eye movementsNat Rev Neurosci.,12,952-64
  3. Hikosaka O, Takikawa Y, Kawagoe R. (2000).Role of the basal ganglia in the control of purposive saccadic eye movements Physiol Rev.,80, 953-78
  4. Munoz DP, Everling S. (2004).. Look away: the anti-saccade task and the voluntary control of eye movement. Nat Rev Neurosci.,5,218-28
  5. Pierrot-Desseilligny Ch, Muri RM, Nyffeler T, Milea D. (2005).The role of the human dorsolateral prefrontal cortex in ocular motor behavior. Ann N Y Acad Sci.,1039,218-28
  6. Ratmanov PO, Napalkov DA, Bogdanov RR, Latanov AV, Turbina LG, Shul’govskiĭ VV.(2006).Effect of dopamine deficiency on the preparation of visually guided saccadic eye movements Zh Vyssh Nerv Deiat Im I P Pavlova.,56, 590—596, PMID 17147199
  7. Litvinova AS, Ratmanova PO, Evina EI, Bogdanov RR, Kunitsyna AN, Napalkov DA.(2011).Age-related changes in saccadic eye movements in healthy subjects and patients with Parkinson’s disease Fiziol Cheloveka.,37, 40-47, PMID 21542316
  8. Karoumi B, Ventre-Dominey J, Vighetto A, Dalery J, d’Amato T.(1998).Saccadic eye movements in schizophrenic patients. Psychiatry Res. ,77, 9-19, PMID 10710170
  9. Blekher T, Weaver M, Rupp J, Nichols WC, Hui SL, Gray J, Yee RD, Wojcieszek J, Foroud T. (2009).Multiple step pattern as a biomarker in Parkinson disease. Parkinsonism Relat Disord.,15, 506-10, PMID 19211293
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.