Префронтальная кора

Существуют три возможные дефиниции префронтальной коры:

• гранулярная лобная кора (то есть та, в которой преобладают нейроны II и IV слоев — наружный и внутренний гранулярный слой, соответственно — коры больших полушарий)
• зона проекции медиодорсальных ядер таламуса
• часть лобных долей, электрическая стимуляция которой не вызывает моторных актов.

Слабость первого определения в том, что оно работает только для приматов, так как у неприматов нет IV гранулярного коркового слоя; то есть, хотя оно и применимо к человеку, оно не универсально[8].

Слабость второго определения была выявлена последующими исследованиями: оказалось, что медиодорсальные ядра таламуса дают проекции не только в гранулярную лобную кору[9]. Таким образом, определение было скорректировано и может выглядеть как «префронтальная кора — это регион коры больших полушарий, имеющий более сильные реципрокные связи с медиодорсальными ядрами таламуса, чем с любыми другими таламическими ядрами».

Третье определение также имеет свои сложности: не отвечающие на электростимуляцию наблюдаемой двигательной активностью зоны лобных долей включают в себя как гранулярную, так и агранулярную кору[8].

В представленной ниже таблице показаны различные способы разделения префронтальной коры на зоны на основе областей Бродмана[2].

Медиальная префронтальная кора головного мозга (mPFC) состоит из гранулярных кортикальных областей (медиальные части полей 9 и 10) и агранулярных областей (поля 24, 25 и 32), которые охватывают переднюю поясную извилину (поле 24), инфралимбическую кору ( поле 25) и предлимбическую кору головного мозга (поле 32)[2].

• Орбитофронтальная кора состоит из гранулярных областей коры (поле 11) и смешанных гранулярных и агранулярных областей (поля 13 и 14)[2].
• Вентролатеральная префронтальная кора состоит из полей 12, 44, 45 и 47[2].
• Дорсолатеральная префронтальная кора состоит из латеральной части поля 9 и всего поля 46[2].
• Каудальная префронтальная кора состоит из поля 8, включая фронтальные глазные поля[2].

Префронтальная кора в высокой степени обоюдно связана с большинством структур мозга, включая особенно сильные связи с другими кортикальными, субкортикальными и стволовыми образованиями[10]. Дорсальная префронтальная кора более всего взаимосвязана с регионами мозга, обеспечивающими внимание, когнитивную деятельность и моторику[11], в то время как вентральная префронтальная кора взаимосвязана с регионами мозга, отвечающими за эмоции[12]. Префронтальная кора также имеет обоюдные связи со стволовой активирующей системой, и функционирование префронтальных регионов сильно зависит от баланса активации/торможения, что, в соответствии с концепцией трёх функциональных блоков А. Р. Лурии, является отражением взаимодействия между первым — энергетическим — и третьим — блоком программирования, регуляции и контроля психической деятельности — блоками головного мозга[13].

Медиальная префронтальная кора участвует в генерации третьей и четвёртой фазы медленноволнового сна (эти фазы объединяются под названием «глубокий сон»), и её атрофия связывается с сокращением доли глубокого сна относительно общего времени сна[14], что, соответственно, ведёт к ухудшению консолидации памяти[14].

Атрофия префронтальной коры происходит естественным образом по мере старения, и было показано, что пожилые люди испытывают проблемы с консолидацией памяти в соответствии с деградацией их медиальной префронтальной коры[14]. У пожилых людей воспоминания, вместо того чтобы быть переданными и сохраненными в неокортексе, начинают оставаться в гиппокампе, где они были закодированы, свидетельством чего является повышенная гиппокампальная активация в сравнении со взрослыми молодыми индивидами во время заданий на вспоминание информации, когда испытуемые заучивали словесные ассоциации, спали и затем должны были воспроизвести выученные слова[14].

Базовой функцией префронтальной коры является комплексное управление мыслительной и моторной активностью в соответствии со внутренними целями и планами[15].

Она играет главную роль в создании сложных когнитивных схем и планов действий, принятии решений, контроле и регуляции как внутренней деятельности, так и социального поведения и взаимодействия[16].

Управляющие функции префронтальной коры проявляются в дифференциации противоречивых мыслей и мотивов и выборе между ними, дифференциации и интеграции объектов и понятий, прогнозировании последствий настоящей активности и её корректировке в соответствии с желаемым результатом, эмоциональной регуляции, волевом контроле, концентрации внимания на необходимых объектах[17].

Префронтальная кора — дорсолатеральная её часть — является также субстратом кратковременной памяти: Якобсен в 1936 году показал, что повреждение префронтальной коры у приматов ведёт к дефициту кратковременной памяти[18]; в 1952 году Карл Прибрам идентифицировал регион префронтальной коры, ответственный за этот дефицит, как 46 поле Бродмана, также известное как дорсолатеральная префронтальная кора[19]; далее, в 1993 году Голдмен-Ракич с коллегами провела эксперимент, где с помощью временной инактивации участков дорсолатеральной префронтальной коры была вызвана утрата воспоминаний, хранящихся в кратковременной памяти[20].