Супрахиазматическое ядро

Супрахиазматическое ядро (супрахиазмальное ядро, СХЯ; лат. nucleus suprachiasmaticus; название согласно международной анатомической терминологии — надперекрёстное ядро[1]) — ядро передней области гипоталамуса[2]. Супрахиазматическое ядро — главный генератор циркадных ритмов у млекопитающих, управляет выделением мелатонина в эпифизе и синхронизирует работу «биологических часов» организма. Активность нейронов СХЯ изменяется периодически в течение суток и подстраивается под внешние световые сигналы.

Гипоталамические ядра. Супрахиазматическое ядро (помечено как SC) находится непосредственно над перекрёстом зрительных нервов (OC).

Внутренний цикл индивидуальных нейронов СХЯ не совпадает с 24-часовым циклом и может составлять у нейронов крыс от 20 до 28 часов, однако коллективно нейроны работают с периодом от 24 до 24,8 часов[3]. Циркадные ритмы синхронизируются с 24-часовым световым циклом дня и ночи, световые сигналы подстраивают внутренних водителей ритма через ретиногипоталамический путь — моносинаптический путь от сетчатки к СХЯ. На синхронизацию могут влиять и другие сигналы, такие как температурные или пищевые.

С возрастом функции СХЯ как главного водителя ритма организма ухудшаются, как для индивидуальных нейронов, так и на уровне всей системы нейронов[4]. Это нарушает циркадные ритмы при старении, вызывает нарушения сна. Разрушение СХЯ приводит к необратимой утрате циркадных ритмов.

История

Интенсивное изучение супрахиазматического ядра как вероятного кандидата в регуляторы циркадных ритмов началось в 1972 году, когда две группы исследователей[5][6] независимо друг от друга показали, что его разрушение ведёт к необратимой утрате циркадных ритмов у крыс. В другой работе в том же 1972 году было установлено, что сетчатка напрямую связана с этим ядром через ретиногипоталамический путь, который обеспечивает передачу световых сигналов в гипоталамус[7]. В 1979 году было доказано, что супрахиазматическое ядро продолжает генерировать периодический сигнал даже будучи изолированным, при перерезании всех нейронных путей, обеспечивающих передачу внешних сигналов, как у свободных животных[8], так и in vitro[9].

Эксперименты, проведённые в 1980 годы, показали, что супрахиазматическое ядро способно к автономной периодической активности и управляет синхронизацией прочих систем организма. Циркадный ритм гетерозиготных тау-мутантных хомяков составляет 22 часа, а гомозиготных — 20 часов[10]. Пересадка СХЯ от тау-мутантных хомяков к здоровым хомякам (дикий тип) приводила к тому, что циркадный ритм последних составлял 20 часов, и напротив, после пересадки СХЯ здоровых хомяков тау-мутантные хомяки начинали жить в стандартном 24-часовом ритме[11]. В 1995 удалось зарегистрировать in vitro индивидуальные циркадные ритмы изолированных нейронов СХЯ[12][13]. Эти эксперименты доказали, что биологические часы имеют генетическую основу, и в последующие годы были обнаружены гены и белки, определяющие ход биологических часов.

Строение

Парное супрахиазматическое ядро расположено в основании переднего отдела гипоталамуса, дорсально по отношению к перекрёсту зрительных нервов по обеим сторонам третьего желудочка. Оно включает у мышей примерно 20000 нейронов (по 10000 в правом и левом ядрах)[14] (у крыс, по другим данным, 16000[15]) и примерно 100000 нейронов у человека[16]. Объём супрахиазматического ядра человека составляет примерно 1 мм3. Морфологически его принято разделять на оболочку (дорсомедиальная часть) и ядро (вентролатеральная часть). В ядро приходят афферентные волокна, передающие световые сигналы. Оно содержит нейроны, выделяющие такие вещества, как вазоактивный интестинальный пептид, гастрин-высвобождающий пептид, нейротензин, нейропептид Y, вещество P и кальбиндин. Оболочка окружает ядро и включает нейроны, в основном выделяющие вазопрессин.

У разных видов, даже таких близких между собой, как мыши и крысы, строение и специализация нейронов супрахиазматического ядра могут иметь существенные особенности[17][18], и сама концепция разделения на ядро и оболочку может не в полной мере отражать его внутреннюю организацию. Различаются также морфология и функции ядер у мужских и женских особей[19].

Примечания
  1. Terminologia Anatomica: Международная анатомическая терминология (с официальным списком русских эквивалентов) / Федеративный международный комитет по анатомической терминологии, Российская анатомическая номенклатурная комиссия Минздрава РФ. Под ред. Колесникова Л. Л.. — Медицина, 2003. — С. 161. — 412 с. — ISBN 9785225047658.
  2. Воронова Н. В., Климова Н. М., Менджерицкий А. М. Анатомия центральной нервной системы. — М.: Аспект Пресс, 2005. — С. 73. — 128 с. — ISBN 5-7567-0388-8.
  3. Honma S., Shirakawa T., Katsuno Y., Namihira M., Honma K. Circadian periods of single suprachiasmatic neurons in rats (англ.) // Neuroscience Letters. — Elsevier, 1998. — Vol. 250, no. 3. — P. 157–160. — doi:10.1016/S0304-3940(98)00464-9. — PMID 9708856.
  4. Farajnia S., Michel S., Deboer T., van der Leest H. T., Houben T., Rohling J. H. T., Ramkisoensing A., Yasenkov R., Meijer J. H. Evidence for Neuronal Desynchrony in the Aged Suprachiasmatic Nucleus Clock (англ.) // The Journal of Neuroscience. — Elsevier, 2012. — Vol. 32, no. 17. — P. 5891-5899. — doi:10.1523/JNEUROSCI.0469-12.2012.
  5. Moore R. Y., Eichler V. B. Loss of a circadian adrenal corticosterone rhythm following suprachiasmatic lesions in the rat. (англ.) // Brain research. — 1972. — Vol. 42, no. 1. — P. 201—206. — PMID 5047187.
  6. Stephan F. K., Zucker I. Circadian rhythms in drinking behavior and locomotor activity of rats are eliminated by hypothalamic lesions. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 1972. — Vol. 69, no. 6. — P. 1583—1586. — PMID 4556464.
  7. Moore R. Y., Lenn N. J. A retinohypothalamic projection in the rat. (англ.) // The Journal of comparative neurology. — 1972. — Vol. 146, no. 1. — P. 1—14. — doi:10.1002/cne.901460102. — PMID 4116104.
  8. Inouye S. T., Kawamura H. Persistence of circadian rhythmicity in a mammalian hypothalamic "island" containing the suprachiasmatic nucleus. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 1979. — Vol. 76, no. 11. — P. 5962—5966. — PMID 293695.
  9. Groos G., Hendriks J. Circadian rhythms in electrical discharge of rat suprachiasmatic neurones recorded in vitro. (англ.) // Neuroscience letters. — 1982. — Vol. 34, no. 3. — P. 283—288. — PMID 6298675.
  10. Ralph M. R., Menaker M. A mutation of the circadian system in golden hamsters. (англ.) // Science (New York, N.Y.). — 1988. — Vol. 241, no. 4870. — P. 1225—1227. — PMID 3413487.
  11. Ralph M. R., Foster R. G., Davis F. C., Menaker M. Transplanted suprachiasmatic nucleus determines circadian period. (англ.) // Science (New York, N.Y.). — 1990. — Vol. 247, no. 4945. — P. 975—978. — PMID 2305266.
  12. Welsh D. K., Logothetis D. E., Meister M., Reppert S. M. Individual neurons dissociated from rat suprachiasmatic nucleus express independently phased circadian firing rhythms. (англ.) // Neuron. — 1995. — Vol. 14, no. 4. — P. 697—706. — PMID 7718233.
  13. Gillette M. U., Medanic M., McArthur A. J., Liu C., Ding J. M., Faiman L. E., Weber E. T., Tcheng T. K., Gallman E. A. Intrinsic neuronal rhythms in the suprachiasmatic nuclei and their adjustment. (англ.) // Ciba Foundation symposium. — 1995. — Vol. 183. — P. 134—144. — PMID 7656683.
  14. Welsh, Takahashi, Kay. Suprachiasmatic Nucleus: Cell Autonomy and Network Properties, 2010, p. 553.
  15. Esseveldt, Lehman, Boer. The suprachiasmatic nucleus and the circadian time-keeping system revisited, 2000, p. 35.
  16. Encyclopedia of Neuroscience / Binder M. D., Hirokawa N. Windhorst U. (ed.).. — Springer, 2009. — P. 1870. — 4398 p. — ISBN 978-3-540-23735-8.
  17. Morin L. P., Shivers K. Y., Blanchard J. H., Muscat L. Complex organization of mouse and rat suprachiasmatic nucleus. (англ.) // Neuroscience. — 2006. — Vol. 137, no. 4. — P. 1285—1297. — doi:10.1016/j.neuroscience.2005.10.030. — PMID 16338081.
  18. Rocha V. A., Frazão R., Campos L. M., Mello P., Donato J. Jr., Cruz-Rizzolo R. J., Nogueira M. I., Pinato L. Intrinsic organization of the suprachiasmatic nucleus in the capuchin monkey. (англ.) // Brain research. — 2014. — Vol. 1543. — P. 65—72. — doi:10.1016/j.brainres.2013.10.037. — PMID 24161828.
  19. Bailey, Silver. Sex differences in circadian timing systems, 2014, p. 115.

Литература

Обзоры


This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.