Лептоцератопс

Длина лептоцератопса составляет около 2 метров[16][17], оценки варьируются от 1,8[18] до 3 метров[19]. Рост динозавра в верхней части бедра был оценен в 73 сантиметра[12]. Вычисления массы тела лептоцератопса по формуле, выведенной в 2012 году Оуэн О'Горман и Дэвидом Хоуном, позволили оценить её в 190 кг[20]; иногда приводится оценка в 100 кг[16][17].

Динозавр был коренастым, плотного, массивного сложения. Так как ранее считалось, что лептоцератопс был грациозным и компактным, то теперь его видовое название звучит достаточно иронично[4]. Но всё же, по сравнению с более поздними представителями отряда, такими как протоцератопс, лептоцератопс был весьма изящен[21].

Слепок черепа лептоцератопса в Королевском Тирелловском Музее (Канада)

Череп лептоцератопса был очень большим и высоким, но в то же время коротким, с примитивным, плоским с боков воротником с гладкой задней кромкой, образованной париетальной костью. По центру воротника располагался сагиттальный гребень[22]. На поверхности черепа множество выпуклостей, рогов нет. Ч. Стернберг особо отмечал отсутствие характерного для цератопсид височно-теменного гребня. Скулы широкие, визуально ширина увеличивается за счёт напоминающих рога толстых отростков предчелюстной кости, находящихся по бокам в задней части черепа. Ближе к суженному рылу таких образований нет[6][11]; заглазничный отросток длинный[6]. Ноздри были круглыми, не очень крупными и высоко посаженными. Глазницы затеняются нависающими окостеневшими веками. Заглазничные и надглазничные окна были гипертрофированы, предглазничные же, наоборот, редуцированы до крохотных размеров[6] и имели форму треугольника[23]. Передняя часть черепа перед квадратной костью очень большая[8][12].

Нижняя челюсть очень глубокая, в передней её части находится беззубый роговой клюв, образованный предчелюстной костью[7]. Угловая кость имеет перевёрнутый гребень вдоль заднего нижнего края[24]. Подугловая (англ. Surangular bone) кость челюсти гладкая. Венечный отросток на нижней челюсти — крупный, морщинистый, шершавый[22]. Костный аппарат подъязычной кости глубокий, почти прямой, гладкий[8][25].

Зубы лептоцератопса короткие, имеют один корень[19]. На нижней челюсти присутствует горизонтальный шельф, зубы затачиваются при трении из-за двойной грани износа[26][27][28] и сильного изгиба[29]. Удлинённый прямоугольный язычный профиль с прямыми полями посередине, поля по краям округлены[30]. По форме зубы динозавра напоминают долото[16][17]. На верхней челюсти было 17 зубов с обеих сторон. Под каждым пятым зубом рос заменяющий (на случай выпадения или износа[2][31]).

Кости передней конечности

Позвоночный столб длиннее, чем у других цератопсов[12]. Всего в нём 22 позвонка, не считая хвостовых, из них: 1 — затылочный, 6 — шейные и 13 — спинные[32]. Шейные позвонки мелкие[6]. Остистые отростки позвонков примечательны своей длиной. Форма хвоста напоминает лист за счёт высоты этих выростов[33]. Самый крупный из них приходится на 3-й спинной. Диапофизис и парапофизис — выросты на позвонках — хорошо развиты[34].

Шейные рёбра динозавра прямые, c изгибом на подходе к туловищу. По направлению к хвосту рёбра становятся слабее, бугорок становится ближе к головке, шейка и гребешок укорачиваются. Размеры 2—6-го рёбер почти не различаются[6].

Конечности массивные[35], задние намного длиннее. Коленный сустав очень сильно согнут, чтобы поддерживать череп и позвоночник в приблизительно горизонтальном положении[7][12]. Ключицы спарены, отросток плечевой кости — коракоид — крупнейший среди цератопсов[36]. Пропорции элементов задних конечностей аналогичны таковым у пситтакозавров[7][12]. Длина бедренной кости — 270 мм[37]. На конечностях пять пальцев с когтями, а не копытами[16][17][19][12].

Таз в целом маленький, уплощённый, но длинный; седалищная кость удлинена, слегка искривлённая[7]. Прочный массивный вал подвздошной кости, напоминающий изогнутый лук. Вертлужная впадина перфорирует её почти посередине[38].

Кладограмма распространения покровов среди динозавров, подтверждающая наличие у лептоцератопса трубкообразных щетинок на хвосте[39]

Судя по описаниям кожи других цератопсов и эдмонтозавров, кожа лептоцератопса была покрыта чешуйками, среди которых встречались чуть более мелкие уплотнения. Чешуйки крупные, в особенности на предплечье, уплотнения расположены хаотично[40]. Отдельные части чешуи не перекрывались между собой, отчего напоминали чешуйки ящерицы жилатье[41].

Эпидермис был достаточно тонким. Кожа состояла примерно из сорока слоев коллагена, что обеспечивало устойчивость к механическим воздействиям. Слои коллагена на наиболее подвижных частях тела перекрещивались под углом около 40° к продольной оси тела, обеспечивая упругость и гибкость, на спине они пересекались под более тупым углом, из-за чего они были жёстче и плотнее[42][43].

Возможно[39], что у лептоцератопсов на хвосте, тазе и спине было около сотни покрытых кератином щетинок. Они были полыми внутри и имели длину около 16 см[42]. Возможно, они использовались для привлечения половых партнёров[44].

Известно, что сагиттальный гребень использовался для крепления жевательных мышц[22], верхняя и нижняя челюсти крепились к щёчной мышце, позади них находился височно-нижнечелюстной сустав[45].

Согласно исследованию сердечно-сосудистой системы тесцелозавра, лептоцератопс, как и большинство птицетазовых динозавров, птиц и крокодилов, имел четырёхкамерное сердце, гарантировавшее активный обмен веществ[46].

Респираторная система была типичной для птицетазового динозавра: трахея, через которую легкие наполнялись кислородом; легкие, насыщавшие кровь кислородом; и диафрагма, отделявшая лёгкие и трахею от остальных органов[16][17].

Пищевод был узким, но эластичным, для комфорта при проглатывании пищи; желудок также растягивающийся. Кишечник длинный и сложный[16][17].

Судя по исследованию нервной системы протоцератопса, головной мозг вместе с жидкостями и твердой оболочкой занимал от пятой части до четверти черепной коробки. Коэффициент EQ (отношение веса мозга к весу тела) равен ≈ 28:200 000, что равно 0,00014[47].

Кортекс — часть коры мозга — отсутствовал. Эпифиз и гипоталамо-гипофизарная система — эндокринные железы в среднем мозгу — были развиты неплохо, но и не так сильно как у эдмонтозавров[41].

Известно, что все цератопсы питались листьями и побегами[19][27]. Челюстные мышцы лептоцератопса, начинавшиеся у воротника, были очень сильно развиты и давали мощный укус, это может означать, что он питался жёсткой растительностью. Динозавр был разборчив и ограничен в еде, что следует из малой ширины его челюсти и его роста[19], a также возможного наличия щек, мешавших пище выпасть изо рта[45].

Лептоцератопс, скорее всего, срывал листья с деревьев с помощью клюва и проталкивал корм в рот языком[27]. Микроструктура зубной эмали продемонстрировала чрезвычайное сходство с таковой у жвачных животных, так что, вероятно присутствие пережёвывания[26] или перемалывания пищи[19]. Зубы динозавра не стирались из-за сильного изгиба, благодаря которому, при жевании затачивались от трения друг об друга[28].

Возможно, что динозавр использовал гастролиты — мелкие камни, для улучшения пищеварения. Согласно другой версии цератопсы глотали гастролиты, чтобы увеличить скорость проводящего теплообмена[55].

Лептоцератопс имел большие глаза, что указывает на ночной образ жизни[34]. Внутри глазниц находились склеротические кольца. Они были предназначены для крепления глазных мышц и зрительных нервов. Внутреннее ухо имело структуру, типичную для подвижных животных и гарантировавшее хорошее чувство равновесия[56]. Имелись полукружные каналы[57]. В крестцовой части спинного мозга имелось расширение, несколько превосходившее размер головного мозга[41]. Такие приспособления характерны для животных со смешанным образом жизни[58].

Динозавры данного вида были приспособлены к жизни в лесах, редколесьях и прериях на равнинах и возвышенностях[16][17][59]. Также возможно, что, умея хорошо плавать, лептоцератопс вел земноводный образ жизни[60].

Иллюстрация задней конечности лептоцератопса, выполненная Сэмюэлем Уиллистоном, из издания «Остеологии рептилий» 1929 года

Животное, вероятно, стояло и передвигалалось на четырёх конечностях, иногда поднимаясь на две задние и преодолевая небольшие расстояния галопом. Кисти его передних конечностей были повёрнуты к земле ребром и организованы иначе, чем у коронозавров — продвинутых форм рогатых динозавров, из-за чего казалось, что динозавр «хлопает в ладоши»[36]. Имеется версия об их полной четвероногости[61]. Кости их задних конечностей были согнуты для поддержания головы в горизонтальном положении при малой длине передних конечностей[8][12].

Возможно, что лептоцератопсы хорошо плавали, как их родственник Koreaceratops[60].

Динозавр держал голову параллельно земле и при квадрупедальном движении таз находился выше холки, шея была слегка изогнута, хвост находился на уровне таза, но был слегка приспущен[12][4]. При передвижении на задних конечностях положение головы не менялось из-за сильного изгиба шеи, таз располагался ниже холки, хвост снижался до уровня голеней, верхние конечности были согнуты в локтях под животом[62].

При беременности и откладывании яиц самки теряли много кальция, уровень которого восполнялся за счёт запасов вещества в медуллярных костях, находившихся внутри трубчатых костей[63].

Судя по результатам изучения онтогенеза протоцератопса по линиям на зубах, инкубационный период лептоцератопса составляет около 83,16 дней. Возможно, что родители оставались с детёнышами в течение инкубационного периода и на ранних стадиях детства, добывали для них пищу и защищали от хищников[64].

Выводок состоял из 10–15 детенышей до 15 см длиной. У них отсутствовали отличительные половые признаки, головы были пропорционально короче, чем у взрослых, воротников на них не было; глаза были крупными[65]. Таким образом, за 10 лет, детеныши вырастали на 1,85 м и набирали 188 кг — 18,5 см в год. Такие темпы роста характерны для кенгуру[56].

У подростков квадратные кости расширяются, формируется воротник и выросты на щеках, появляются характерные половые признаки; по размеру подростки вполовину мельче взрослых особей. Половая зрелость наступала в десятилетнем возрасте. Во взрослом возрасте воротник и выросты полностью развиты[66]

Лептоцератопсы жили одиночно, парами или стадами 3–12 особей для защиты потомства и совместного передвижения в поисках пищи[67].

По мнению многих палеонтологов, выросты и воротник использовались для распознавания сородичей и привлечения самцами половых партнеров через демонстрацию или бодание; некоторые считают, что, эти наросты использовались для обороны[68]. Высота отростка на нижней челюсти варьировалась в зависимости от пола[69]. Возможно, что у самцов лептоцератопса также были[44] трубкообразные щетинки, также использовавшиеся при ухаживании[43][42]. Окраска особей мужского пола могла быть ярче. Исследование 2016 года поставило под сомнение наличие полового диморфизма у динозавров[66], хотя наличие у самок медуллярных образований, содержащих запас кальция и дополнительный костный мозг, опровергнуто не было[63].

От хищников (в основном дромеозавров и молодняка тираннозавров) лептоцератопсы могли спастись бегством, либо укусить за плохо защищённую переднюю конечность или ударить головой. Воротник мог использоваться для отпугивания потенциальной угрозы[70][71]. Щетинки могли использоваться, как иглы ежа или дикобраза[43].