Хлорофилл a

Хлорофи́лл a — особая форма хлорофилла, используемая для оксигенного фотосинтеза. Сильнее всего поглощает свет в фиолетово-голубой и оранжево-красной части спектра[1]. Этот пигмент жизненно необходим для фотосинтеза в клетках эукариот, цианобактерий и прохлорофитов из-за своей способности отдавать возбуждённые электроны в электрон-транспортную цепь[2]. Хлорофилл a также является частью антенного комплекса и передаёт резонансную энергию, которая затем поступает в реакционный центр, где расположены специальные хлорофиллы P680 и P700[3].

Структура хлорофилла a. Виден длинный углеводородный хвост.
Хлорофилл а
Общие
Систематическое
наименование		 '"`UNIQ-​-​nowiki-​00000000-​QINU`"'
Хим. формула C55H72Mg1O5N4
Физические свойства
Молярная масса 893,51 г/моль
Плотность 1,079 г/см³
Термические свойства
Температура
 • плавления 152,3 °С (разлагается)
Химические свойства
Растворимость
 • в воде в воде не растворим
 • в Хорошо растворим в этаноле, простых эфирах, петролейном эфире, ацетоне, C6H6, CHCl3.
Классификация
Рег. номер CAS 479-61-8
PubChem 6433192
Рег. номер EINECS 207-536-6
SMILES
InChI
ChEBI 18230
ChemSpider 16736115
Безопасность
NFPA 704
0
0
0
Приведены данные для стандартных условий (25 °C, 100 кПа), если не указано иное.

Распространённость хлорофилла a

Хлорофилл a необходим большинству фотосинтезирующих организмов для преобразования энергии света в химическую энергию, но это не единственный пигмент, который может быть использован для фотосинтеза. Все организмы с оксигенным типом фотосинтеза используют хлорофилл a, но имеют разные вспомогательные пигменты, как, например хлорофилл b[2]. В небольших количествах можно обнаружить хлорофилл a у зелёных серобактерий — анаэробных фотоавтотрофов[4]. Эти организмы используют бактериохлорофиллы и некоторое количество хлорофилла a, но не производят кислород[4]. Такой фотосинтез называется аноксигенным.

Структура молекулы

Молекула хлорофилла состоит из кольца хлорина с ионом Mg в центре, радикалов-заместителей в кольце и фитольного хвоста.

Кольцо хлорина
Хлорин

Хлорофилл a состоит из центрального иона магния, заключённого в кольцо из четырёх ионов азота, также известного как хлорин. Хлориновое кольцо — это гетероциклическое соединение, образованное из пирролов, окружающих атом металла. Именно Mg в центре однозначно отличает структуру молекулы хлорофилла от других молекул[5].

Заместители
Структура молекулярного центра хлорофилла a. Зелёной рамкой выделена позиция у третьего атома углерода, где располагается важная для его свойств метильная группа.

В кольце хлорофилла a есть заместители. Каждый тип хлорофиллов характеризуется своими заместителями, и, соответственно, своим спектром поглощения[6]. В качестве заместителей хлорофилл a содержит только метильные группы (CH3). В хлорофилле b метильная группа у третьего атома кольца (зелёная рамочка на картинке) замещена на альдегидную группу[4]. Порфириновое кольцо бактериохлорофиллов более насыщено — в нём не хватает чередования одинарной и двойной связи, что сужает спектр поглощаемого молекулами света[7].

Фитольный хвост

К порфириновому кольцу присоединён длинный фитольный хвост[2]. Это длинный гидрофобный радикал, который прикрепляет хлорофилл a к гидрофобным белкам мембраны тилакоида[2]. Отсоединившись от порфиринового кольца, этот длинный гидрофобный хвост становится предшественником двух биомаркёров — пристана и фитана, оба из которых важны для геохимических исследований и определения качества нефти.

Биосинтез

В биосинтезе хлорофилла a принимают участие несколько ферментов[8]. Биосинтез бактериохлорофилла a и хлорофилла a осуществляют схожие ферменты, которые при некоторых условиях могут взаимно заменять друг друга[8]. Всё начинается с глутаминовой кислоты, которая превращается в 5-аминолевулиновую кислоту. Затем две молекулы этой кислоты восстанавливаются до порфобилиногена, четыре молекулы которого формируют протопорфирин IX[5]. После формирования протопорфирина фермент Mg-хелатаза катализирует включение иона Mg в структуру хлорофилла a[8]. Далее происходит циклизация радикала в шестом положении кольца и образуется протохлорофиллид, у которого в ходе светозависимой реакции с участием фермента протохлорофиллид-оксидоредуктаза происходит восстановление двойной связи в кольце D[5]. Завершается биосинтез хлорофилла присоединением фитольного хвоста[9].

Реакции фотосинтеза

Поглощение света
Спектры поглощения хлорофиллов a и b. Совместное использование обеих форм увеличивает спектр поглощения энергии света.

Спектр

Хлорофилл a поглощает свет в фиолетовой, голубой и красной частях спектра, отражая в основном зелёный цвет, что и придаёт ему характерную окраску. Спектр его поглощения расширяется за счёт вспомогательных пигментов[2] (например, хлорофилла b). В условиях плохой освещённости растения повышают соотношение хлорофилл b/хлорофилл a, синтезируя больше молекул первого, чем второго, и, таким образом, увеличивают производительность фотосинтеза[6].

Светособирающая система
Антенный комплекс, передающий энергию света через мембрану тилакоида. Хлорофилл a в реакционном центре — пигмент, способный передавать возбуждённые электроны переносчикам электронов.

Кванты света, поглощённые пигментами, возбуждают их электроны, в результате чего энергия света преобразуется в энергию химической связи. Поскольку молекулы хлорофилла a могут поглощать только световые волны определённой длины, многие организмы используют вспомогательные пигменты (помечены на рисунке жёлтым цветом), чтобы увеличить спектр поглощения[3]. Вспомогательные пигменты передают собранную энергию от одного пигмента к другому в виде резонансной энергии, до тех пор, пока она не достигнет специальной пары молекул хлорофилла a в реакционном центре[6] — P680 в фотосистеме II и P700 в фотосистеме I[10]. P680 и P700 — основные доноры электронов для электрон-транспортной цепи.

См. также

Примечания
  1. PHOTOSYNTHESIS Архивировано 28 ноября 2009 года.
  2. Raven, Peter H.; Evert, Ray F.; Eichhorn, Susan E. Photosynthesis, Light, and Life // Biology of Plants (англ.). — 7th. — W.H. Freeman, 2005. — P. 119—127. — ISBN 0-7167-9811-5.
  3. Papageorgiou,G, and Govindjee. Chlorophyll a Fluorescence, A Signature of Photosynthesis (англ.). — Springer, 2004. — Vol. 19. — P. 14,48,86.
  4. Eisen J. A., Nelson K. E., Paulsen I. T., et al. The complete genome sequence of Chlorobium tepidum TLS, a photosynthetic, anaerobic, green-sulfur bacterium (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2002. — July (vol. 99, no. 14). — P. 9509—9514. — doi:10.1073/pnas.132181499. — PMID 12093901. See pages 9514,48,86.
  5. Zeiger, Eduardo; Taiz, Lincoln. Ch. 7: Topic 7.11: Chlorophyll Biosynthesis // Plant physiology (англ.). — 4th. — Sunderland, Mass: Sinauer Associates, 2006. — ISBN 0-87893-856-7.
  6. Lange, L.; Nobel, P.; Osmond, C.; Ziegler, H. Physiological Plant Ecology I – Responses to the Physical Environment (англ.). — Springer-Verlag, 1981. — Vol. 12A. — P. 67, 259.
  7. Campbell, Mary K.; Farrell, Shawn O. Biochemistry (англ.). — 6th. — Cengage Learning, 2007. — P. 647. — ISBN 978-0-495-39041-1.
  8. Suzuki J. Y., Bollivar D. W., Bauer C. E. Genetic Analysis of Chlorophyll biosynthesis (англ.) // Annu. Rev. Genet. — 1997. — Vol. 31, no. 1. — P. 61—89. — doi:10.1146/annurev.genet.31.1.61. (недоступная ссылка)
  9. Taiz L., Zeiger E., Møller I. M., Murphy A.  Figure 7.11.A: The biosynthetic pathway of chlorophyll (2006).
  10. Ishikita H., Saenger W., Biesiadka J., Loll B., Knapp E. W. How photosynthetic reaction centers control oxidation power in chlorophyll pairs P680, P700, and P870 (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2006. — June (vol. 103, no. 26). — P. 9855—9860. — doi:10.1073/pnas.0601446103. — PMID 16788069.
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.