Heliobacteriaceae

Гелиобактерии используют уникальный, свойственный только для этой группы пигмент бактериохлорофилл g, который поглощает в области более коротких длин волн по сравнению с другими фотосинтетическими пигментами (670—788 нм), давая возможность представителям этой семьи занять свою собственную экологическую нишу. В качестве специальной пары у этих организмов присутствует пигмент П₇₉₈, состоящий из двух бактериохлорофиллов g, в то время как у всех других фотосинтезирующих микроорганизмов специальная пара фотосистемы состоит исключительно из бактериохлорофилла a. Помимо этого в их реакционном центре обнаружены минорные количества окисленного в 8-е положение хлорофилла a. Фотосинтез протекает на клеточной мембране, которая не формирует складок или ламелл, так, как это происходит у пурпурных бактерий. Каротиноиды представлены C₃₀-производными нейроспорина. Из переносчиков найдены цитохромы c, bc₁ и менахиноны[3].

На свету растут только в анаэробных условиях при высокой интенсивности света. В темноте могут существовать как микроаэрофилы, сбраживая пируват до ацетата. Предпочитают фотогетеротрофный образ жизни. В качестве доноров электронов могут использовать только восстановленные соединения углерода[4]. У некоторых показана ассимиляционная сульфатредукция. В темноте способны к серному дыханию. Способны усваивать небольшое число органических субстратов при помощи реакций карбоксилирования. Цикл Калвина не обнаружен и пока, не доказана фиксация углекислоты через какой-либо другой цикл[3].

Филогенетические деревья, основанные на рибосомальной РНК помещают Heliobacteriaceae в тип Firmicutes. В отличие от большинства представителей типа, они не проявляют грамположительного окраски, так как их клеточные стенки очень тонкие, но для них как и для других грамположительных бактерий (Clostridia) характерно отсутствие внешней мембраны. Их муреин по строению близок к грамположительному типу, отсутствуют липополисахариды, а наличие белкового слоя варьирует[3]. Они также подобны грамположительным бактериям в других аспектах, в частности способностью формировать эндоспоры с большим содержанием кальция и дипиколиновой кислоты. Гелиобактерии — единственная родственная грамположительным бактериям группа, которая осуществляет фотосинтез.

Heliobacteriaceae — фотогетеротрофы, использующих энергию света или химических веществ и зависящих исключительно от органических источников углерода. Являются облигатными анаэробами, так как хлорофилл g инактивируется в присутствии кислорода. Тогда как большинство фотосинтезирующих бактерий обитают в воде, Heliobacteriaceae были найдены преимущественно в земле, в частности на рисовых полях и заболоченных почвах. Они алчные азотофиксаторы и, по-видимому, важны для плодородия рисовых полей.

Семейство Heliobacteriaceae[5][6]

• Candidatus Helioclostridium♠[7]Girija et al. 2006
  • Candidatus Helioclostridium ananthapuram♠ Girija et al. 2006
• Heliorestis Bryantseva et al. 2000
  • H. baculata Bryantseva et al. 2001
  • H. convoluta♠ Asao et al. 2005
  • H. daurensis Bryantseva et al. 2000
• Heliophilum Ormerod et al. 1996
  • Heliophilum fasciatum Ormerod et al. 1996
• Heliobacillus Beer-Romero and Gest 1998
  • Candidatus H. elongatus♠ Girija et al. 2006
  • H. mobilis Beer-Romero and Gest 1998
• Heliobacterium Gest and Favinger 1985
  • H. aridinosum♠ Girija et al. 2006
  • H. chlorum Gest and Favinger 1985
  • H. gestii Ormerod et al. 1996
  • H. modesticaldum Kimble et al. 1996
  • H. sulfidophilum Bryantseva et al. 2001
  • H. undosum Bryantseva et al. 2001

• Gest H & Favinger J L (1983) Arch Microbiol 136:11-16.
• Madigan M T (1992) In Balows et al. (eds) The Prokaryotes pp. 1981—1992 Springer New York.
• Madigan M T & Ormerod J G (1995) In Blankenship et al. (eds) Anoxygenic Photosynthetic Bacteria pp 17-30. Kluwer Academic Publishers New York.
• Ormerod J G et al. (1996) Arch Microbiol 165:226-234.
• Madigan M T, Martinko J M, Dunlap P V, Clark D P. (2009). Brock Biology of Microorganisms 12th edition, p. 453—454
• Нетрусов А. И., Котова И. Б. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп.. — М.: Издательский центр «Академия», 2012. — С. 46. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0.