Систематика и эволюция муравьёв

Систематика и эволюция муравьёв. Все современные виды муравьёв (более 14 000)[1] являются общественными насекомыми. Признаки одиночного образа жизни можно заметить только у отдельных ископаемых форм[2][3]. Возникнув, по расчётам, в начале мелового периода, муравьи стали самыми успешными общественными насекомыми в мире, заняв большинство наземных экосистем и оказывая глобальное экологическое воздействие[4][5][6].

Рыжий лесной муравей
Самки ископаемых гигантских муравьёв Titanomyrma lubei и Formicium giganteum была размером с колибри (длина муравья около 7 см, размах крыльев до 15 см)

Происхождение муравьёв
Муравьи в янтаре
Ископаемый муравей в балтийском янтаре

Муравьи относятся к отряду перепончатокрылых насекомых, который также включает пилильщиков, наездников, пчёл, шмелей и ос. Ближайшими предками муравьёв рассматриваются осообразные формы, которые дали им начало (по данным филогенетического анализа), в середине мелового периода, примерно 110—130 (до 170) миллионов лет назад. Произошло это на территории бывшего суперконтинента Лавразия. Подтверждают эти выводы и анатомические и поведенческие признаки сходства, а кроме того, многочисленные ископаемые находки муравьёв. Первой сенсационной находкой мелового муравья стало обнаружение в 1967 году переходной формы между ними и осами — ископаемого вида Сфекомирма Фрея[7]. В этом виде сочетаются как признаки муравьёв, так и признаки ос, а датируется он концом мелового периода (80 миллионов лет назад). Впоследствии были обнаружены и другие виды, роды и даже новые ископаемые подсемейства, например Armaniinae.

Вероятно, что Сфекомирма Фрея были наземными фуражирами, но на основе подсемейств Leptanillinae и Martialinae, некоторые учёные делают выводы, что примитивные муравьи были подземными хищниками.[8] После установления доминирующей роли цветковых растений, около 100 миллионов лет назад, муравьи начали эволюционно изменяться, адаптируясь к различным экологическим нишам[9][10][2].

Палеонтология муравьёв

Обнаружено по разным оценкам от 4 до 5 вымерших подсемейств муравьёв (Armaniinae, Formiciinae, Sphecomyrminae и другие), 5 вымерших триб, 121 вымерший род (Archaeopone, Archimyrmex, Brownimecia, Cretomyrma, Eocenidris, Orapia и другие), около 600 вымерших видов. Палеонтологическая история муравьёв начинается более ста миллионов лет назад. В ней выделяют 4 этапа: древнейшая фауна (конец нижнего мела — верхний мел, 100—70 млн.лет), древняя фауна (палеоцен — ранний эоцен, 60-50 млн.лет), формирование современной фауны (средний эоцен — средний олигоцен, 45—30 млн.лет), современная фауна (миоцен — современность, менее 25 млн.лет). Древнейшие муравьи известны с мелового периода Мезозойской эры (не менее 130 млн.лет). Многие ископаемые остатки плохо сохранились и описание их весьма затруднительно. В Балтийском янтаре найдено 97 видов муравьёв из 46 родов (2006)[11], в Ровенском янтаре — 60 видов и 30 родов муравьёв (2013)[12].

Внешняя филогения

Филогенетическое положение муравьёв и их взаимоотношения с другим семействами жалящих перепончатокрылых показано на кладограмме:

Филогенетическое положение муравьёв по взглядам Brothers, 1999[13]

По более современным филогеномным данным, основанным на исследовании нескольких сотен генов, веспоидные осы не являются родственниками муравьёв, а последние скорее сближаются со сфекоидными роющими осами (Sphecoidea) и пчёлами (Apoidea) (Johnson et al., 2013)[14], или со сколиоидными осами Scoliidae и Bradynobaenidae (Pilgrim, 2008; Debevec, 2012)[15][16][4].

Надсемейство или семейство

Существовало два взгляда на таксономический ранг муравьёв: самостоятельное надсемейство Formicoidea и семейство Formicidae в составе надсемейства ос Vespoidea. По последним данным (Pilgrim et al., 2008) в результате учёта молекулярно-генетических и морфологических данных[15] надсемейство Vespoidea (в которое иногда включают муравьёв) признано парафилетичным и поэтому подотряд Aculeata состоит из следующих 8 надсемейств: Apoidea, Chrysidoidea, Formicoidea, Pompiloidea, Scolioidea, Tiphioidea, Thynnoidea и Vespoidea. В сентябре 2010 года на II Симпозиуме по перепончатокрылым насекомым в Санкт-Петербурге профессор А. П. Расницын также подтвердил необходимость восстановления самостоятельности надсемейства Formicoidea[17]. По более современным филогеномным данным, основанным на исследовании нескольких сотен генов, веспоидные осы не являются родственниками муравьёв, а последние скорее сближаются со сфекоидными роющими осами (Sphecoidea) и пчёлами (Apoidea) (Johnson et al., 2013[14][4], Branstetter et al., 2017)[18].

Живые ископаемые среди муравьёв
Martialis heureka

Обнаруженный в 2008 году в Бразилии примитивный слепой вид муравьёв Martialis heureka был признан обладающим уникальными признаками строения и выделен в отдельное новое подсемейство муравьёв Martialinae[8].

Другим примером живого ископаемого является «динозавровый муравей» Nothomyrmecia macrops из Австралии. Найденный в 1931 году он был описан в 1934, а повторно, несмотря на многочисленные попытки и экспедиции, его нашли только в 1977 году[19]. В своё время его даже выделяли в самостоятельное подсемейство «Nothomyrmeciinae» (Prionomyrmecinae)[20][21][3].

История систематики
Упрощённая кладограмма подсемейств муравьёв (2005)[22]

В первом томе Системы природы Карл Линней (1758) описал 17 видов муравьёв[23]. Все они были включены в состав одного единственного рода Formica. В настоящее время эти Линнеевские виды распределены по 11 различным родам из 4 подсемейств[3].

В XX веке число подсемейств варьировало от 7 до 10, так как подсемейства Aneuretinae, Cerapachyinae, Leptanillinae, Myrmeciinae и Pseudomyrmecinae трактовались либо как отдельные таксоны, либо как часть подсемейств Dolichoderinae, Ponerinae, Dorylinae, Ponerinae, и Myrmicinae, соответственно[3].

Современная систематика
Филогения подсемейств и число современных родов

Кладограмма подсемейств муравьёв по данным Brady et al. (2006), Moreau et al. (2006)[10], Ward (2007)[3], Rabeling et al. (2008)[8], Brady et al. (2014)[24], Ward et al. (2016)[25].
Paraponera clavata — жалящий гигант Южной Америки

В настоящее время выделяют от 20 (Brady et al., 2014; с учётом объединения всех дориломорф)[24] до 26 подсемейств муравьёв (26 с учётом Armaniidae в статусе Armaniinae), среди которых несколько полностью вымерших (†Formiciinae, †Sphecomyrminae, †Armaniinae, Brownimeciinae, †Paleosminthurinae). Семейство муравьёв включает 54 трибы, 288 родов, более 13 000 видов (и 4 515 подвидов) и 4 или 5 вымерших подсемейств в разной степени признаваемых разными специалистами мирмекологами. Первый мезозойский муравей был обнаружен в 1966 году, когда Эдвард Уилсон (E. O. Wilson) с коллегами описал ископаемые остатки мелового муравья (Sphecomyrma freyi) в куске янтаря с пляжа в Нью-Джерси (США). Возраст находки составляет около 130 миллионов лет. Смотрите здесь список всех таксонов. Трудность классификации муравьёв связана с двумя феноменами — наличием видов-двойников и гибридов[10][26], а также с неоднородностью темпов эволюции различных групп[4].

Список подсемейств

Группы подсемейств

В 2003 году английский мирмеколог Бэрри Болтон провел кардинальную реклассификацию муравьёв, выделив новые подсемейства и впервые образовав группы подсемейств (Bolton, 2003)[26].

• Formicomorphes :

• Myrmeciomorphes :

• Dorylomorphes :

• Leptanillomorphes :

• Poneromorphes :

• Myrmicomorphes :

• вымершие подсемейства :

• incertae sedis :

  • Paleosminthurinae

В 2005-2011 гг была проведена новая перегруппировка подсемейств и большинство этих таксонов и неформальных групп (дориломорфы, мирмециоморфы, долиходероморфы, эктагетероморфы и Formicinae вместе с Myrmicinae) включены в состав формикоидной клады (формикоиды, formicoids, включающей 90 % современных видов муравьёв), за пределами которой остались часть понероидов, ископаемые и примитивные группы (Leptanillinae, Martialinae и другие)[22][3][15][27][4].

Классификация 2014 года

В 2014 году несколько дориломорфных подсемейств с кочевым или близким поведением (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae и Leptanilloidinae) на основании молекулярных и других данных были объединёны в одно Dorylinae (Brady et al., 2014)[24][27][4].

Клады (2014)
Source: Ward (2007),
Kück et al. (2011),
Brady et al. (2014)

Роды муравьёв




Число видов по подсемействам (2015)

  Myrmicinae — 6820[28] (43 %)

  Formicinae — 3300[29] (21 %)

  Ponerinae — 1300[30] (11 %)

  Dolichoderinae — 830 (6 %)

  Dorylinae — 695[31] (5 %)

  Ectatomminae — 290 (3 %)

  Pseudomyrmecinae — 241 (2 %)

  Proceratiinae — 157 (1 %)

  Amblyoponinae — 146 (1 %)

  Другие подсемейства (Myrmeciinae — 111 и т.д.) (7 %)

Крупнейший род кампонотус включает около 1000 видов, распространённых по всему свету. Ниже представлено сравнительное число родов муравьёв и степень их эндемизма в разных зоогеографических регионах и областях (Fisher, 2010):[32]

По другим зоогеографическим делениям и данным (число родов; эндемичные роды в скобках; число видов в 1994 году)[33]:

Фаунистика

Из общемировой мирмекофауны, оцениваемой в более чем 14 тыс. видов, в Палеарктике встречается около 1350 видов (94 рода), в России — более 260 видов (44 рода)[34][35], в Казахстане — около 100[36], в Армении — 116 видов[37]. Для бывшего СССР приводилась цифра в 350 видов[38].

Крупнейшие региональные мирмекофауны (около 1000 видов): Австралия, Бразилия, Индонезия, Китай (более 900)[39], Мексика, США (более 800)[40], Колумбия (более 750). Среди крупных мирмекофаун наибольший процент эндемичных видов (более 80 %) отмечен в Австралии и на Мадагаскаре. Среди мелких островных фаун 100%-й муравьиный эндемизм обнаружен на Острове Рождества в Индийском океане (4 вида-эндемика): Brachyponera christmasi (Donisthorpe, 1935), Camponotus andrewsi Donisthrope, 1936, Camponotus melichloros Kirby, W. F., 1888 и Leptogenys harmsi Donisthorpe, 1935[41].

Мирмекофауны Европейских стран: Болгария (161 местный вид муравьёв + 2 тепличных заносных вида), Сербия (139+2), Хорватия (138+2), Украина (136+4), Черногория (133+2), Словения (131+1), Австрия (126+8), Венгрия (119+5), Германия (111+2), Словакия (107+1), Румыния (106+1), Чехия (104+1), Польша (96+6), Македония (77)[42]. Крупнейшая европейская мирмекофауна обнаружена в Греции (290)[43][44].

Мирмекофауны Азиатских стран: Китай (более 900), Индия (630), Япония (>280), Израиль (200), Шри-Ланка (>200), Киргизия (110).

Филогения (2016)

Авторы описания нового ископаемого вида Camelomecia janovitzi из мелового бирманского янтаря (Barden & Grimaldi, 2016) предложили новую схему филогенетических взаимоотношений корневых видов и родов муравьёв[45]:

Филогения (2020)

Источник:[46].

См. также

Примечания
  1. Number of species recorded in Formicidae (Число видов муравьёв) (англ.) (недоступная ссылка). biosci.ohio-state.edu. Дата обращения: 24 мая 2015. Архивировано 15 февраля 2009 года.
  2. Wilson E. O., Hölldobler B. The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — 2005. — Vol. 102, no. 21. — P. 7411—7414. — doi:10.1073/pnas.0502264102. — PMID 15899976.
  3. Ward, Philip S. 2007. «Phylogeny, classification, and species-level taxonomy of ants (Hymenoptera: Formicidae)». — Zootaxa, 1668:549-563. In: Zhang, Z.-Q. & Shear, W. A. (eds) Linnaeus tercentenary: progress in invertebrate taxonomy. Zootaxa, 1668: 1—766.
  4. Ward P. S. The phylogeny and evolution of ants (англ.) // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics : Журнал. — Пало-Альто (США): Annual Reviews, 2014. — Vol. 45. — P. 23—43 (2.1—2.21). — ISSN 1545-2069.
  5. Boudinot B. E. Contributions to the knowledge of Formicidae (Hymenoptera, Aculeata): a new diagnosis of the family, the first global male-based key to subfamilies, and a treatment of early branching lineages (англ.) // European Journal of Taxonomy : Журнал. — 2015. — Vol. 120. — P. 1—62.
  6. Borowiec M. L., Moreau C. S., Rabeling C. Ants: Phylogeny and Classification // Encyclopedia of Social Insects (англ.) / C. Starr (ed.). — 2020. — doi:10.1007/978-3-319-90306-4_155-1.
  7. Wilson E O, Carpenter F. M., Brown W. L. The first Mesozoic ants (англ.) // Science : journal. — 1967. — Vol. 157, no. 3792. — P. 1038—1040. — doi:10.1126/science.157.3792.1038. — PMID 17770424.
  8. Rabeling C., Brown J. M. & Verhaagh M. (2008). Обнаружен муравей «МАРСИАНИН». PNAS 105 (39): 14913.  (рус.) (Дата обращения: 21 января 2011)
  9. Grimaldi D., Agosti D. A formicine in New Jersey Cretaceous amber (Hymenoptera: Formicidae) and early evolution of the ants (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — 2001. — Vol. 97, no. 25. — P. 13678—13683. — doi:10.1073/pnas.240452097. — PMID 11078527.
  10. Moreau C. S., Bell C. D., Vila R., Archibald S. B., Pierce N. E. Phylogeny of the ants: Diversification in the Age of Angiosperms (англ.) // Science : journal. — 2006. — Vol. 312, no. 5770. — P. 101—104. — doi:10.1126/science.1124891. — PMID 16601190.  (англ.) (Дата обращения: 21 января 2011)
  11. Alexander Radchenko and Gennady M. Dlussky. 2006. Fallomyrma gen. nov., a new myrmicine ant genus (Hymenoptera: Formicidae) from the late Eocene European amber. Annales Zoologici, 2006, Volume 56, Number 1, Pages 153—157 (Warszawa)
  12. Alexander Radchenko and Gennady M. Dlussky. 2013. Bilobomyrma New Genus, A New Extinct Ant Genus (Hymenoptera, Formicidae) from the Late Eocene European Ambers. Journal of Paleontology, 87(6):1060-1066. 2013
  13. Brothers D. J. Phylogeny and evolution of wasps, ants and bees (Hymenoptera, Chrysisoidea, Vespoidea, and Apoidea) (англ.) // Zoologica Scripta : журнал. — 1999. — Vol. 28. — P. 233—249. — doi:10.1046/j.1463-6409.1999.00003.x.
  14. Johnson B. R., Borowiec M. L., Chiu J. C., Lee E. K., Atallah J., Ward P. S. Phylogenomics resolves evolutionary relationships among ants, bees, and wasps (англ.) // Current Biology : Журнал. — Cell Press, 2013. — Vol. 23. — P. 2058–62.
  15. Pilgrim Erik M.; von Dohlen Carol D.; Pitts James P.Molecular phylogenetics of Vespoidea indicate paraphyly of the superfamily and novel relationships of its component families and subfamilies (недоступная ссылка)// Zoologica Scripta, Volume 37, Number 5, September 2008 , pp. 539—560. doi=10.1111/j.1463-6409.2008.00340.x
  16. Debevec A. H., Cardinal S., Danforth B. N. Identifying the sister group to the bees: a molecular phylogeny of Aculeata with an emphasis on the superfamily Apoidea (англ.) // Zool. Scr.. — 2012. — Vol. 41. — P. 527–35.
  17. Расницын А. П. Обзор современных систем отряда Hymenoptera. // II Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. 8-й Коллоквиум Российской секции Международного союза исследователей общественных насекомых (IUSSI). Россия. Санкт-Петербург, 13-19 сентября 2010 г. Программа и тезисы докладов." / Ответственный редактор С. А. Белокобыльский. — Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 2010. — C. 120.
  18. Michael G. Branstetter, Bryan N. Danforth, James P. Pitts, Brant C. Faircloth, Philip S. Ward, Matthew L. Buffington, Michael W. Gates, Robert R. Kula, Seán G. Brady. Phylogenomic Insights into the Evolution of Stinging Wasps and the Origins of Ants and Bees (англ.) // Current Biology : Журнал. — Cell Press & Elsevier Ltd., 2014. — Vol. 27(7). — P. 1019—1025. — ISSN 0960-9822. — doi:10.1016/j.cub.2017.03.027.
  19. Poochera travel guide from Nullarbor Net, accessed 22 April 2007
  20. Urbani, C. Baroni. 2005. Phylogeny and biogeography of the ant subfamily Prionomyrmecinae (Hymenoptera, Formicidae). Ann. Mus. civ. St. Nat. «G. Doria» 96:581-595.
  21. Baroni Urbani, C. 2000. «Rediscovery of the Baltic amber ant genus Prionomyrmex (Hymenoptera, Formicidae) and its taxonomic consequences» Eclogae Geologicae Helvetiae 93:471—480
  22. Wilson E. O., Hölldobler B. The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2005. — № 102 (21). — С. 7411—7414.
  23. Carl Linnaeus. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I (лат.). — 10th. — Holmiae. (Laurentii Salvii), 1758. — С. 579—582.
  24. Brady Seán G., Fisher Brian L., Schultz Ted R., Ward Philip S. The rise of army ants and their relatives: diversification of specialized predatory doryline ants (англ.) // BioMed Central : journal. — 2014. — Vol. 14. — P. 2—14. — doi:10.1186/1471-2148-14-93.
  25. Ward, P.S. & Fisher, B.L. 2016. Tales of dracula ants: the evolutionary history of the ant subfamily Amblyoponinae (Hymenoptera: Formicidae). Systematic Entomology, 41, 683–693 (DOI: 10.1111/syen.12186).
  26. Новые подсемейства и глобальные перемены в систематике муравьёв (Bolton, 2003)  (рус.) (Дата обращения: 21 января 2011)
  27. Kück P., Hita Garcia F., Misof B., Meusemann K. Improved Phylogenetic Analyses Corroborate a Plausible Position of Martialis heureka in the Ant Tree of Life (англ.) // PLoS ONE : журнал. — 2011. — Vol. 6, no. 6. — P. e21031. — doi:10.1371/journal.pone.0021031. — PMID 21731644.
  28. Число видов Myrmicinae (недоступная ссылка). Дата обращения: 24 апреля 2013. Архивировано 26 сентября 2013 года.
  29. Число видов Formicinae (недоступная ссылка). Дата обращения: 24 апреля 2013. Архивировано 26 сентября 2013 года.
  30. Число видов Ponerinae (недоступная ссылка). Дата обращения: 24 апреля 2013. Архивировано 4 марта 2016 года.
  31. Число видов Dorylinae (недоступная ссылка). Дата обращения: 26 апреля 2015. Архивировано 5 марта 2016 года.
  32. Fisher B. L. Biogeography (англ.) // Ant ecology / Lori Lach, Catherine L. Parr, Kirsti L. Abbott (Edit.). — Oxford: Oxford University Press, 2010. — P. 18—37 (402 pp.). — ISBN 978-0-19-954463-9.
  33. Rojas Fernández, P. Las hormigas del suelo en México: diversidad, distribución e importancia (Hymenoptera: Formicidae) (исп.) // Acta Zoológica Mexicana (n.s.) : Журнал. — 2001. — No 1(número especial). — P. 189—238.
  34. Аннотированный каталог насекомых Дальнего Востока России. Том I. Перепончатокрылые / Лелей А. С. (гл. ред.) и др. — Владивосток: Дальнаука, 2012. — 635 с. — 300 экз. — ISBN 978-5-8044-1295-2.
  35. Aннотированный каталог перепончатокрылых насекомых России. Том I. Сидячебрюхие (Symphyta) и жалоносные (Apocrita: Aculeata) / Белокобыльский С. А., Лелей А. С. (ред.) и др. — Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 2017. — Т. 321 (Труды ЗИН РАН. Приложение 6). — С. 197—210. — 476 с. — 300 экз. — ISBN 978-5-98092-062-3.
  36. Муравьи // Муравьи. — «Казахстан». Национальная энциклопедия. — Алма-Ата: Қазақ энциклопедиясы, 2006. — Т. 4. — С. 57. — 560 с. — 3000 экз. — ISBN 9965-9908-6-7.
  37. Аракелян Г. Р. Муравьи (Фауна Республики Армения. Насекомые Перепончатокрылые). — Ереван: Изд-во "Гитутюн" НАН РА, 1994. — 1-153 с. — ISBN 5-8080-0322-9.
  38. Муравьи. // Сельскохозяйственный энциклопедический словарь. М., «Советская энциклопедия», 1989.
  39. Guénard, B.; Dunn, R. R. (2012). A checklist of the ants of China. — Zootaxa, 3558: 1-77.
  40. Fisher, B. L. & Cover, S. P. (2007). Ants of North America: a guide to genera. — University of California Press, Los Angeles, 194 pp.
  41. Donisthorpe, H. 1935. The ants of Christmas Island. Ann. Mag. Nat. Hist. 10(15): 629—635
  42. Csősz, Sándor; Markó, Bálint; Gallé, László. The myrmecofauna (Hymenoptera: Formicidae) of Hungary: an updated checklist (англ.) // North-Western Journal of Zoology : Журнал. — Oradea, Romania, 2011. — Vol. 7. — P. 55-62.
  43. Borowiec L., Salata S. (2012): Ants of Greece–checklist, comments and new faunistic data (Hymenoptera: Formicidae). Genus 23(4): 461–563.
  44. Borowiec L., Salata S. (2013): Ants of Greece–additions and corrections (Hymenoptera: Formicidae). Genus 24(3-4): 335–401.
  45. Barden, P.; Grimaldi, D.A. Adaptive radiation in socially advanced stem-group ants from the Cretaceous (англ.) // Current Biology : Журнал. — Elsevier Ltd., 2016. — Vol. 26, no. 4. — P. 515–521. — ISSN 0960-9822. doi:10.1016/j.cub.2015.12.060
  46. Phillip Barden, Perrichot V., Bo Wang. Specialized Predation Drives Aberrant Morphological Integration and Diversity in the Earliest Ants (англ.) // Current Biology : Журнал. — Cell Press, 2020. — doi:10.1016/j.cub.2020.06.106.

Литература

Ссылки
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.