Эффект бутылочного горлышка
Эффе́кт «буты́лочного го́рлышка» — сокращение генофонда (то есть генетического разнообразия) популяции вследствие прохождения периода, во время которого по различным причинам происходит критическое уменьшение её численности, в дальнейшем восстановленное. Сокращение генетического разнообразия приводит к изменению относительных и абсолютных частот аллелей генов, поэтому данный эффект рассматривается в числе факторов эволюции.
Периоды в истории популяции
- Первоначально популяция имеет большое генетическое разнообразие, вследствие своей многочисленности, благоприятных условий окружающей среды и широкого ареала.
- Популяция вымирает, её численность сокращается до нескольких особей. Генофонд обедняется. Снижение численности популяции может происходить периодически (в связи с ежегодным наступлением сезона, неблагоприятного для поддержания численности популяции) или единовременно — в результате катастроф.
- Численность популяции снова возрастает, но генетическое разнообразие не восстанавливается. Создаются условия для случайного варьирования частот аллелей в популяции — дрейфа генов. Также малые популяции подвержены инбридингу.
Наглядное отображение
Название «эффект бутылочного горлышка» наглядно демонстрирует один из способов отображения численности популяции. Если схематически изобразить численность популяции в один момент времени в виде горизонтальной полоски или эллипса, а численность в последующие моменты — таким же образом, но на пропорциональную величину выше над первым изображением, то случаи резкого снижения численности будут выглядеть, как сужения рисунка в верхней части, что графически подобно горлышку бутылки.
Эффект бутылочного горлышка в реальных популяциях
Прохождение через «бутылочное горлышко» характерно для популяций многих видов насекомых, резко сокращающих численность в осенне-весенний период. В частности, популяции Drosophila melanogaster на территории России и ближнего зарубежья резко сокращают численность зимой и ежегодно восстанавливают размер в летний период. Такие сокращения численности приводят к существенным сдвигам в частотах изучаемых генетических маркеров[1]. В случае восстановления численности видов, находившихся на грани вымирания, также происходит снижение генетического разнообразия, обусловленное эффектом бутылочного горлышка.
Год | Популяция американского бизона |
---|---|
до 1492 | 60 000 000 особей |
1890 | 750 особей |
2000 | 360 000 особей |
Классическим примером действия эффекта является популяция гепардов. С использованием современных методов генетического анализа было установлено, что гепарды обладают очень малым генетическим разнообразием (предполагается, что в результате какой-то катастрофы выжила лишь одна пара особей). Недостаток генетического разнообразия поставил данный вид на грань вымирания. В настоящее время численность гепардов продолжает падать и насчитывает менее 20 тысяч особей. Эффект бутылочного горлышка сказался на жизнеспособности всего вида: у гепардов повышенная чувствительность к болезням и различные отклонения, приводящие к снижению плодовитости[2].
Современный пример действия эффекта бутылочного горлышка — популяция сайгака. Численность сайгака сократилась на 95 % от приблизительно 1 миллиона в 1990 году до менее чем 30 000 в 2004, главным образом по причинам браконьерства для нужд традиционной китайской медицины[3].
Ещё один пример — это шарпей. Сильнейший удар по китайским собакам, в том числе и шарпеям, нанесла Коммунистическая партия Китая, пришедшая к власти в конце 1940-х годов. Она сочла домашних животных роскошью и наложила на владельцев собак непомерно большие налоги.[4] Позже Мао Цзэдун издал декрет, объявивший домашних животных символом бесполезности привилегированного класса, и приказал приступить к их массовому уничтожению — так во времена «Культурной революции» эта порода (наряду со всеми остальными) была почти полностью уничтожена[5]. К 1950 году было известно о существовании лишь нескольких помётов шарпеев на Тайване и в Аомыне (Макао). В 1965 году С. М. Чен вывел шарпея по кличке Лаки. Через год Лаки был приобретён заводчиком Германом Смитом и стал первым шарпеем, завезённым в США (до 1970 года собака не была зарегистрирована)[6], а за два последующих года в США были импортированы пять собак. В 1971 году в журнале Dogs вышла статья о редких породах со снимком шарпея и подписью: «Возможно, это последний выживший представитель породы». Увидев эту статью, заводчик Матго Лоу обратился к американским любителям собак с просьбой о помощи в спасении шарпеев от вымирания и представил конкретный план возрождения породы. С 1970 по 1975 год небольшая группа людей разыскивала и покупала уцелевших собак, переправляя их в Гонконг для восстановления породы. Эти немногочисленные собаки и стали основоположниками китайского шарпея, распространившегося сегодня по всему миру. Поскольку существование породы оставалось под угрозой, выбирать особенно не приходилось, и нужно было использовать все хоть сколько-нибудь ценные кровные линии. В первых вязках участвовали собаки различных типов, как правило, без документированной родословной. В целях возвращения породе некоторого подобия оригинального типа шарпея прибегали к инбридингу. Публикация статьи Лоу вызвала более 2000 запросов на приобретение шарпеев. При этом импортированные шарпеи сильно отличались от своих нынешних сородичей — прежде всего высоконогостью, изяществом, сухостью костяка и высотой в холке.
Человеческая популяция
Согласно данным, опубликованным в журнале Proceedings of the National Academy of Sciences, около 1,2 млн лет назад численность человеческой популяции сократилась до 18,5 тысяч человек (по другим оценкам — до 26 тысяч человек)[7][8].
В 2008 году в журнале The American Journal of Human Genetics появилось предположение, что около 75 000 лет назад[9] после извержения супервулкана Тоба численность человеческой популяции сократилась до 2 тысяч человек[10][11]. Высказано мнение, что из африканской популяции людей, предковой для всего человечества, это событие пережило около 10 тысяч человек[12][13].
Учёные Стэнфордского университета на основании анализа Y-хромосом также обнаружили, что человеческая популяция прошла через очередное «бутылочное горлышко» примерно в 5000—3000 годы до нашей эры[14].
В технике
Применяется для выращивания монокристаллов методом зонной плавки: на кристалле делают сужение, через которое прорастает небольшая доля кристаллитов ввиду конкуренции между кристаллитами. Повторив несколько раз, можно добиться того, что останется только один кристаллит, получив таким образом монокристалл.
Примечания
- Голубовский М. Д., Иванов Ю. Н., Захаров И. К., Берг Р. Л. Исследование синхронных и параллельных изменений генофондов в природных популяциях плодовых мух Drosophila melanogaster // Генетика. 1974. Т. 10. № 4. С. 72—83.
- Мортон Дженкинс «101 ключевая идея: Эволюция», М., ФАИР-ПРЕСС, 2001, с. 225—227, ISBN 5-8183-0354-3.
- The saiga saga (англ.).
- статья полная . dx.doi.org. Дата обращения: 18 января 2021.
- Д. Канлифф. Шар пей. — Москва: Аквариум-Принт, 2008. — ISBN 978-5-9934-0037-2.
- История породы // Собачья жизнь : журнал. — Минск, 2005. — № 10 (22).
- Повезло (Человечество несколько раз оказывалось на грани вымирания)
- Humans were once an endangered species
- Christine S. Lane, Ben T. Chorn, Thomas C. Johnson. Ash from the Toba supereruption in Lake Malawi shows no volcanic winter in East Africa at 75 ka // PNAS April 29, 2013
- The Dawn of Human Matrilineal Diversity
- Population bottlenecks and Pleistocene human evolution
- «Тоба не приложился к „бутылочному горлу“ человечества…». (Май 2013)
- Christine S. Lane, Ben T. Chorn, Thomas C. Johnson. (2013). «Ash from the Toba supereruption in Lake Malawi shows no volcanic winter in East Africa at 75 ka»
- Объяснено загадочное вымирание мужчин.
Литература
- Кайданов Л. З. Генетика популяций. — М.: Высшая школа, 1996. — 320 с.