Кризис карбоновых лесов

Произошедшее в карбоне появление тропических лесов существенно изменило ландшафты суши, замедляя эрозию речных берегов и заставляя реки накапливать аллювий, в результате чего образовывались речные поймы и речные острова, в том числе дельты. Продолжавшаяся эволюция древовидных растений способствовала стабильности пойм (снижению эрозии, уменьшению подвижности грунтов) благодаря возникновению пойменных лесов, в том числе накоплению в поймах органических материалов и закреплению грунтов пронизывающими их корневыми системами растений.[5]

Кризис карбоновых лесов представлял собой последовательность изменений. Сначала, в конце Московского века, постепенно начали появляться экологически нетребовательные виды папоротников.[6] Затем в начале Касимовского века произошло внезапное и масштабное вымирание доминировавших до того времени плаунов, основными лесообразующими растениями стали древовидные папоротники.[7] Это подтверждается последними исследованиями, показывающими, что характерными для того времени формами рельефа стали меандры и речные протоки с речными островами, также в это время в отложениях появляются вывороченные реками стволы, но на границе Московского и Касимовского веков таких стволов становится существенно меньше.[5] Тропические леса оказываются фрагментированы, прежде единые их массивы распадаются на уменьшающиеся островки, а к концу Касимовского века карбоновые тропические леса пропадают из палеонтологической летописи.

До кризиса карбоновых лесов большинство обитавших в них видов животных были космополитичны: одни и те же виды были распространены по всему тропическому поясу Пангеи. Однако в результате кризиса, разбившего единый пояс тропических лесов на изолированные островки на каждом из таких островков леса стали развиваться собственные уникальные виды животных. Многие виды земноводных вымерли, в то время как видовое разнообразие рептилий в результате кризиса карбоновых лесов наоборот возросло.[1] Такой ход эволюции можно объяснить теорией островной биогеографии, показывающей, как идёт эволюция в небольших изолированных местообитаниях. Эта теория была изначально разработана для океанических островов, но может применяться и к другим фрагментированным экосистемам, небольшие островки которых окружены другими средами обитания. Теория островной биогеографии показывает, что фрагментация среды обитания оказывает разрушительное воздействие на животных и растения: многие виды просто вымирают из-за недостатка необходимых им ресурсов. Уцелевшие же виды адаптируются к ограниченным ресурсам, извлекают выгоду из нового распределения этих ресурсов и эволюционируют, порождая новые формы. После кризиса карбоновых лесов каждый оставшийся островок жизни вступил на свой эволюционный путь, в результате возникло много уникальных и эндемичных видов.

Фрагментация влажных биотопов привела к тому, что на территории будущей Европы осталось только несколько небольших островков тропических лесов, которые не были способны поддерживать разнообразие флоры, характерное для предшествовавшего кризису Московского века.[8] К первому веку перми — Ассельскому — многие характерные для Московского века семейства растений влажных тропических лесов вымерли.[8]

Упадок растений способствовал снижению уровня кислорода в атмосфере, а именно высокий уровень кислорода в предшествующую эпоху обеспечивал нормальное дыхание гигантским членистоногим того времени. Снижение уровня кислорода в атмосфере, равно как и утрата среды обитания, привели к вымиранию гигантских членистоногих, таких как стрекозы-меганевры и многоножки-артроплевры.

Приспособленные к жизни на суше ранние синапсиды (предки млекопитающих), такие как этот Archaeothyris, были одними из тех, кто быстро восстановился после кризиса карбоновых лесов.

Внезапное превращение прежде единого и обширного пояса тропических лесов в небольшие изолированные островки сильно повлияло на ряд крупных таксонов позвоночных. Лабиринтодонты пострадали очень сильно, в то время как первые рептилии приспособились к новым условиям лучше, будучи физиологически адаптированными к возобладавшему более сухому климату. Амфибии вынуждены возвращаться в воду для размножения, так как их икра и рыбообразные личинки могут развиваться только в воде; в противоположность этому рептилии откладывают амниотические яйца, способные развиваться именно на суше, и эта адаптация оказалась ключевой в изменившихся условиях. Рептилии захватили новые экологические ниши и сделали это быстрее, чем до кризиса карбоновых лесов — а также намного быстрее, чем это могли сделать земноводные. Именно рептилии, эволюционируя из насекомоядных и рыбоядных форм, быстро породили настоящих травоядных и настоящих хищников.[1]

Кризис карбоновых лесов существенно повлиял на эволюцию земноводных. Современные амфибии могут пережидать неблагоприятные условия (например, зиму) в спячке в норах или под брёвнами, но такая стратегия перестаёт работать, если неблагоприятный период затягивается, а также не приспособлена для борьбы с длительным высыханием. Возможности амфибий приспособиться к сухому климату крайне ограничены, а именно такой климат установился в перми. Многие семейства земноводных не смогли адаптироваться к этим новым условиям и вымерли.[9]

Существует несколько гипотез о природе и причинах кризиса карбоновых лесов, некоторые из этих гипотез называют среди причин вымирания изменение климата.[10][11][12] После оледенения в конце Башкирского века (315,2-323,2 миллиона лет назад, начало позднего карбона) климат стал сезонным, выделились сухое и влажное времена года соответственно.[13]

Впоследствии, в конце Московского века, климат стал ещё более сухим. Ко времени кризиса карбоновых лесов климат по всей планете стал более сухим и холодным. Палеонтологическая летопись говорит о коротком и интенсивном оледенении именно в это время. Уровень моря понизился на 100 метров, ледники покрыли большую часть Гондваны.[14] Более холодный и сухой климат не способствовал росту тропических лесов, равно как и существованию множества населяющих эту экосистему видов. Прежде единый пояс тропических лесов распался на изолированные островки, привязанные к влажным межгорным долинам и всё больше изолировавшимся друг от друга. Сохранились только остатки от прежних тропических дождевых лесов, состоявших из гигантских плаунов. Концентрация углекислого газа в атмосфере в конце карбона и начале перми была одной из самых низких в истории.[13][14]

Затем климатические тенденции изменились, последовал период глобального потепления; остатки карбоновых тропических лесов не выдержали быстрых перемен и окончательно исчезли.

Новая аридизация в конце палеозоя способствовала замене влажных тропических лесов на сезонно-влажные биомы.[15] Хотя точные темпы и природа кризиса в настоящее время неизвестны, считается, что исчезновение карбоновых лесов было по геологическим меркам очень быстрым процессом, занявшим не больше нескольких тысячелетий.

Последние исследования палеозойского вулканизма в Европе показали, что в районе нынешнего пролива Скагеррак примерно 300 млн лет назад существовал мантийный плюм[16], послуживший причиной ряда крупных извержений за очень короткий период времени, 297±4 миллиона лет назад. Время образование соответствующего тектонического рифта (разлома) как раз соответствует границе между Московским и Касимовским веками и кризису карбоновых лесов.[17]

В последние годы среди учёных всё чаще озвучиваются идеи о том, что многие из массовых вымираний были вызваны не одной, а несколькими совместно действовавшими причинами. Сторонники этой точки зрения говорят о том, что ни одна из предлагаемых причин массовых вымираний, взятая по отдельности, не могла бы привести к такому опустошительному эффекту, который имел место в реальности, и что «основная» для каждого вымирания причина могла только определить те группы организмов, которые пострадали больше всего. Причины кризиса карбоновых лесов достоверно неизвестны, поэтому возможно, что в этом случае действовало сразу несколько причин.