Арабинозный оперон

Арабино́зный оперо́н (англ. arabinose operon) — бактериальный оперон, кодирующий белки, необходимые для метаболизма арабинозы. Он подчиняется как позитивному, так и негативному контролю: экспрессию оперона стимулирует субстрат, то есть арабиноза, но при наличии глюкозы в среде его экспрессия подавлена. В состав арабинозного оперона входит три структурных гена: araB, araA и araD, а также регуляторный ген araC, сцеплённый со структурными генами, и регуляторные участки[1]. Арабинозный оперон был открыт и исследован у кишечной палочки (Escherichia coli) в 1970-х[2].

Строение и функции

Арабинозный ген включает четыре гена: структурные гены araB, araA и araD, а также ген araC, кодирующий белок-регулятор. Кроме того, в состав оперона входят регуляторные участки: операторные участки araO1, araO2 и инициаторные участки araI1, araI2[3]. В арабинозном опероне также имеется участок связывания CAP с цАМФ, благодаря которому экспрессия оперона активируется, когда глюкоза заканчивается. araC и araB, araA, araD имеют отдельные промоторы и транскрибируются в противоположных направлениях.

Строение арабинозного оперона Escherichia coli

Ген araA кодирует арабинозоизомеразу, которая катализирует изомеризацию арабинозы в рибулозу. araB кодирует рибулокиназу, которая катализирует фосфорилирование рибулозы с образованием рибулозо-5-фосфата. araD кодирует рибулозо-5-фосфат-4-эпимеразу, которая катализирует эпимеризацию рибулозо-5-фосфата в ксилулозо-5-фосфат. Рибулозо-5-фосфат и ксилулозо-5-фосфат являются метаболитами пентозофосфатного пути, который связывает катаболизм пятиуглеродных и шестиуглеродных сахаров[4].

Последовательность химических превращений, катализируемых ферментами арабинозного оперона. Продукты реакций: 1 – L-Арабиноза (вне клетки), 2 – L-Арабиноза (в клетке), 3 – L-Рибулоза, 4 – L-Рибулозо-5-фосфат, 5 – L-Ксилулозо-5-фосфат. Ферменты: I – пермеаза, II – L-Арабинозоизомераза, III – L-Рибулокиназа, IV – L-Рибулозо-5-фосфат-4-эпимераза

Регуляция

Существует несколько путей регуляции арабинозного оперона. Во-первых, катаболитный репрессор CAP в комплексе с цАМФ связывается с регуляторным участком в опероне, активируя его экспрессию во время нехватки глюкозы (в отсутствие глюкозы происходит накопление цАМФ)[5].

Позитивная регуляция арабинозного оперона белком AraC и комплексом CAP/цАМФ

Во-вторых, арабинозный оперон регулируется белком AraC. Он негативно регулирует собственный синтез, связываясь с O1 и не давая РНК-полимеразе связаться с собственным промотором, и в отсутствие арабинозы функционирует как репрессор[6].

AraC подавляет свой собственный синтез

Когда в среде появляется арабиноза, она связывается с AraC, превращая его из репрессора в позитивный регулятор, который активирует транскрипцию оперона[7].

Негативная регуляция арабинозного оперона белком AraC

Показано, что в состоянии репрессора димеры AraC взаимодействуют друг с другом, с O2 и I1, причём для репрессии необходимы белок-белковые взаимодействия между димерами, благодаря которым образуется петля в ДНК. Если искусственно удалить O2 и инициаторные участки на большее расстояние друг от друга, то белок-белковые взаимодействия между димерами AraC оказываются невозможными, и репрессии оперона не происходит. Когда AraC связан с арабинозой, он становится индуктором и взаимодействует с O1 и инициаторными участками. В состоянии репрессора и индуктора AraC взаимодействует с разными инициаторными участками[7].

Примечания
  1. Миронова, Падкина, Самбук, 2017, с. 42.
  2. Watson, James D. Molecular biology of the gene (неопр.). — 6th ed.. — Harlow: Addison-Wesley, 2008. — С. 634—635. — ISBN 9780321507815.
  3. Schleif Robert, Lis John T. The regulatory region of the l-arabinose operon: A physical, genetic and physiological study (англ.) // Journal of Molecular Biology. — 1975. — July (vol. 95, no. 3). — P. 417—431. — ISSN 0022-2836. — doi:10.1016/0022-2836(75)90200-4.
  4. Schleif Robert. AraC protein: A love-hate relationship (англ.) // BioEssays. — 2003. — 20 February (vol. 25, no. 3). — P. 274—282. — ISSN 0265-9247. — doi:10.1002/bies.10237.
  5. Ogden S., Haggerty D., Stoner C. M., Kolodrubetz D., Schleif R. The Escherichia coli L-arabinose operon: binding sites of the regulatory proteins and a mechanism of positive and negative regulation. (англ.) // Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The United States Of America. — 1980. — June (vol. 77, no. 6). — P. 3346—3350. — PMID 6251457.
  6. Lee N. L., Gielow W. O., Wallace R. G. Mechanism of araC autoregulation and the domains of two overlapping promoters, Pc and PBAD, in the L-arabinose regulatory region of Escherichia coli. (англ.) // Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The United States Of America. — 1981. — February (vol. 78, no. 2). — P. 752—756. — PMID 6262769.
  7. Миронова, Падкина, Самбук, 2017, с. 42—44.

Литература
  • Миронова Л. Н., Падкина М. В., Самбук Е. В. РНК: синтез и функции. — СПб.: Эко-вектор, 2017. — 287 с. — ISBN 978-5-906648-29-7.

This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.