Нуклеосома

Нуклеосома — это структурная часть хромосомы, образованная совместной упаковкой нити ДНК с гистоновыми белками H2А, H2B, H3 и H4. Последовательность нуклеосом, соединенная гистоновым белком H1, формирует нуклеофиламент, или иначе нуклеосомную нить.

Структура и «сборка» нуклеосомы. Показано образование и строение гистонного октамера и структура комплекса ДНК-гистонный октамер — нуклеосомы.

Вокруг нуклеосомного ядра, представленного гистонным октамером, ДНК делает 1,67 оборота (147 п.н.). Суперспираль ДНК вокруг нуклеосомы левозакрученая, хотя сама спираль ДНК правозакрученная. Участок ДНК между нуклеосомами называется линкерной ДНК и составляет 10—100 п.н.

Сборка нуклеосомы происходит на ДНК. При репликации ДНК материнские гистоны распределяются случайным образом по дочерним цепям. Гистоновые шапероны временно экранируют положительный заряд гистонов, обеспечивая правильную сборку нуклеосомы. Шаперон CAF1 связан с PCNA, сидит в репликационной вилке, связывая «старые» димеры H3H4, начинает пострепликационную сборку нуклеосом с посадки этого димера.

Несмотря на то, что нуклеосома связывает ДНК независимо от последовательности, различные последовательности ДНК могут в 1000 раз отличаться по потенциалу связывать нуклеосому. Если подряд следуют последовательности, изгибающие ДНК в одну сторону (например, ТАТА), связывание нуклеосомы будет неустойчиво.

В геноме присутствуют:

• участки, свободные от нуклеосом (открытый хроматин: сайты связывания транскрипционных факторов, регуляторных белков);
• участки, где положение нуклеосомы строго фиксировано (например, старт транскрипции многих генов);
• участки, в которых нуклеосомная укладка подвержена регуляции белками АТФ-зависимого ремоделинга хроматина.