Филин

Крупная хищная птица, размерами уступает беркуту, но немного крупнее белой совы. Ряд источников называют его самым крупным представителем совообразных птиц[2][3][4], однако это не совсем верно: рыбный филин в среднем несколько массивнее обыкновенного, а бородатая неясыть немного длиннее[5][6]. По данным российских источников, длина птицы составляет 60—75 см, размах крыльев 160—190 см, масса самцов 2,1—2,7 кг, масса самок 3,0—3,2 кг[2][7]. Для сравнения, у занимающего аналогичную экологическую нишу в Северной Америке виргинского филина масса наиболее крупных подвидов не превышает 2 кг[8]. В соответствии с правилом Бергмана, размеры тела особей в популяциях уменьшаются с севера на юг: например, масса птиц, обитающих в Африке и на Ближнем Востоке, примерно на 20 % меньше массы птиц, распространённых в Северной и Западной Европе[9][10].

Светлая раса — западносибирский филин (B. b. sibiricus)

В полевых условиях определение пола птицы может вызвать затруднение[11]. Помимо общих размеров, половой диморфизм также проявляется в форме характерных для птицы «перьевых ушек»: у самцов они более выпрямленные, чем у самок; однако это хорошо заметно лишь с близкого расстояния и при хорошей видимости[3]. Торчащие по сторонам удлинённые перья головы, которые многие ошибочно принимают за уши, помогают птице сливаться с окружающей средой во время дневного отдыха[7]. Общее телосложение филина коренастое, почти «бочкообразное»[10]. Оперение мягкое и рыхлое, что способствует бесшумному полёту. В пёстрой расцветке хорошо выделяются рыжие и охристые тона, однако общий тон окраски подвержен существенной изменчивости в разных частях ареала. Он варьирует от ржавого и буровато-чёрного в Европе и Китае до серовато-охристого и кремового в Сибири и Средней Азии. Чёрные продольные пестрины, которыми густо покрыты голова, спина и плечи, характерны для северных форм. В нижней части тела пятнистость представлена в форме каплевидных пятен на груди и тонкой поперечной ряби на брюхе[12][10][13].

Цевка и пальцы оперённые, что также является одним из определяющих признаков (у рыбного филина пальцы голые). Сидящая птица обычно держит туловище прямо, однако при крике выгибает его вперёд и вытягивает ноги[14].

Филин обладает мощным голосом и сложным репертуаром. Помимо прочего, вокализация этой птицы подвержена индивидуальной изменчивости, вследствие чего её функциональное предназначение не всегда ясно[15]. Наиболее часто присутствие поблизости птицы выдаёт её низкое двусложное уханье с ударением на первом слоге, которое в тихую погоду можно услышать на расстоянии до 2—4 км[2]. В отличие от аналогичного крика рыбного филина, а также длиннохвостой и бородатой неясытей, звуки, издаваемые обыкновенным филином, более слитные, без паузы между слогами[14]. В большинстве случаев уханье ассоциируется с призывными криками самца, хотя самки также способны издавать аналогичные звуки, только более низкие. Иногда можно услышать перекликание обеих птиц, в возбуждённом состоянии переходящее в непрерывный гул. Наибольшая голосовая активность проявляется в предрассветный час в брачный период (на северо-западе России с февраля до конца апреля), в меньшей степени во время распада выводков (в августе — сентябре)[16]. Сигнал беспокойства филина — быстрый энергичный хохот, состоящий из четырёх-пяти слогов[4]. Среди издаваемых звуков также различают «плач», гудение и заунывные крики[17].

Плотность поселений филина на склонах хребта Сьерра-де-Эскалона (Sierra de Escalona) на юго-востоке Испании составляет около 46 пар на 100 км².[18]

Филин — один из наиболее распространённых палеарктических видов сов. Он обитает на значительной территории Евразии от западных границ до Сахалина, южных Курильских островов и побережья Охотского моря. Отсутствует в лесотундрах, тундрах, на полуостровах Индостан и Индокитай, в Великобритании, Ирландии и на большинстве островов Средиземного моря. В Западной Европе область распространения филина резко сократилась в XIX—XX веках: он полностью исчез в странах Бенилюкс и Дании, а также на большей части Франции и Германии. В Северной Африке филин встречается к югу примерно до 15-й параллели[19][20].

Филин встречается на самых разнообразных ландшафтах от северной тайги до окраин пустынь, однако требует подходящих укромных мест для отдыха и размножения. В частности, благоприятные условия обитания складываются на поросших лесом скалистых склонах, среди россыпей камней, в сильно пересечённой местности с обилием холмов и оврагов. Птица также неплохо приспосабливается к верховым моховым болотам, глубоким долинам рек, редколесьям, вырубкам, гарям и лесным свалкам. Избегает сплошного сомкнутого леса, но охотно селится на его окраинах и опушках, а также в небольших рощах посреди открытых пространств. Другим определяющим фактором для выбора места обитания является изобилие дичи размером с зайца или достаточно крупной утки в гнездовой период. Сова охотится не только в пределах гнездового участка, но и в окрестностях, часто на безлесых ландшафтах: например, в голой степи, на вересковой пустоши, возделываемом поле, весеннем разливе[21][22][23]. По данным наблюдений в Южной Корее, площадь кормовой территории филина в этой стране в среднем оценивается в 27,8 км², что примерно соответствует данным аналогичных исследований в других странах[23].

Филин на стадионе в Хельсинки

Филин не боится человека, хотя выбранные им биотопы в большинстве случаев расположены в стороне от населённых пунктов и дорог. Изредка птица всё же селится на фермах и даже парковой зоне крупных городов: например, в 2012 году сообщалось как минимум о семи парах филинов, живущих в городской черте Хельсинки[24]. Широкую известность получил инцидент на местном Олимпийском стадионе в 2007 году, когда во время футбольного матча между сборными Финляндии и Бельгии севшая на поле птица стала причиной кратковременной остановки игры[25]. В урбанизированных районах основной причиной гибели птиц называют удар током на опорах линий электропередач[26]. Филин довольно часто встречается в горах до верхней границы леса: в Альпах до 2100 м, на Кавказе до 2700 м, в Восточном Памире до 4100—4200 м, на Памиро-Алае до 4300 м, в Тибете до 4700 м над уровнем моря[21][5].

Схватывание добычи в воздухе

Способ добывания корма схож среди всех птиц рода Bubo, за исключением белой совы[5][27]. Это преимущественно ночной охотник, хотя в зимний или пасмурный день может вылететь на поиски пищи и в светлое время суток[28]. Во время охоты птица чередует непродолжительный (до 100 м) порхающий полёт низко над поверхностью земли или воды, и такой же непродолжительный отдых на возвышении, с которого также высматривает добычу[29]. Приметив потенциальную жертву, хищник бросается на неё камнем и вонзает когти. Колониальных птиц — гагу, тупика — бьёт на гнезде[29]. Также может атаковать и в воздухе: в сборнике «Птицы России и сопредельных регионов» описывается наблюдение, как филин щёлканьем клюва вспугнул отдыхающих ворон и тут же на взлёте схватил одну из них[30]. За рыбой ныряет наподобие скопы, полностью или частично погружаясь в воду[29]. Мышевидных грызунов и небольших птиц хищник заглатывает целиком, более крупную дичь расчленяет на кусочки, которые заглатывает вместе с шерстью и потрохами. За оставшимся мясом прилетает в следующую ночь[30]. С ежей перед употреблением в пищу снимает кожу с иголками, но иногда заглатывает прямо с ними. Избегает густых участков леса, предпочитая охотиться на опушках и других открытых пространствах[29].

Филин охотится на различных позвоночных животных, среди которых преобладают некрупные млекопитающие и птицы[31][32]. Выбор кормов шире, чем у любой другой совы: только на северо-востоке Греции среди погадок были выявлены останки 59 видов млекопитающих и 35 видов птиц[33]. Птица охотно переключается с одного корма на другой, ориентируясь на массовость того или иного биологического вида. Эта особенность уменьшает её зависимость от колебания численности какого-то одного животного, равно как не отражается на популяции редких видов[34]. Время от времени охотник переключается на ловлю рыбы, земноводных, рептилий и даже насекомых, хотя в целом их доля в общем объёме пищи невелика. При содержании в неволе взрослый филин съедает в день мяса 200—300 г летом и 300—400 г зимой, молодой около 450—500 г[35]. В Европе жертвами птиц чаще всего становятся широко распространённые серая крыса, обыкновенная и водяная полёвки, обыкновенный ёж и дикий кролик[5][36][37].

Грызуны занимают наиболее многочисленную (до 130 видов) группу млекопитающих, на которых охотятся филины[5]. Во многих районах Франции, Бельгии, Италии и Румынии, а также в Ливане существенную долю рациона составляют относительно крупные серые крысы[26][38][39][40][41][42]. Охотятся они и на чёрных крыс, но в меньшем количестве[26]. В Германии, а также Восточной и Северной Европе в питании преобладают полёвки, особенно обыкновенная и тёмная[37][43][44][45].

Обыкновенная полёвка — типичный объект охоты филина в Восточной и Северной Европе

В Восточных Альпах, где климат близок к субарктическому, до 90 % всей добычи составляет снеговая полёвка[37]. Особенное значение полёвки, а также лемминги, приобретают в таёжных широтах Скандинавии и Российского Севера, где биологическое разнообразие значительно беднее, чем в Средней Европе. В этих районах в дополнение к перечисленным видам птицы добывают экономку, водяную, красно-серую и узкочерепную полёвок, норвежского лемминга[44][30][46]. В Сибири немаловажное значение в питании птиц имеет степная пеструшка[46], на Дальнем Востоке — красно-серая и большая полёвки[47]. В Тибетском нагорье (Китай) основной объект охоты — полёвка-экономка[48]. В Испании в периоды сокращения численности зайцев до половины всей добычи приходится на лесную и алжирскую мышей[36][49], в Румынии и Болгарии одна из наиболее частых добыч — хомяки: обыкновенный и Ньютона[38][50][51]. Местами в северной Италии, Восточной Европе и Передней Азии филины охотятся на сонь: полчок, садовую и орешниковую[52][53][54].

Ондатра — один из наиболее крупных грызунов, который становится добычей филина

В степных и полупустынных районах Малой и Средней Азии, а также Ближнего Востока крыс, хомяков и полёвок заменяют земляные зайцы, слепушонки, карликовые и малые песчанки, толстохвостые тушканчики. Например, в Западном Казахстане в пределах Прикаспийской низменности и полуострова Мангышлак большую часть добычи составляют большой и малый тушканчики, краснохвостая и большая песчанки, обыкновенная слепушонка[37]; в Монголии — тушканчик-прыгун и хомячок Кэмпбелла[55], в российском Забайкалье — барабинский хомячок[37]. Филины, как правило, выбирают наиболее многочисленную дичь, сконцентрированную на небольшом участке открытого пространства. По этой причине, например, серые крысы, обитающие тысячами на свалке, становятся жертвой гораздо чаще, чем домовые мыши, которые прячутся в жилых домах[26][56][57]. Белки, сурки и суслики активны в светлое время суток и по этой причине так же малодоступны для филина, который охотится ночью и в сумерках. Тарбаган, ондатра и нутрия — наиболее крупные грызуны, которые изредка, но всё же попадают в лапы пернатого хищника[55][58][59][60].

Заяц-толай — ключевая дичь в засушливых районах Центральной Азии

Зайцевые также, как и грызуны, играют существенную роль в кормовой базе филина. В годы высокой численности дикого кролика в Западном Средиземноморье и Франции он становится основной жертвой хищника. Например, во внутренних районах Пиренейского полуострова количество кроликов может превышать 70 % от всей добычи[61][62]. На этом же полуострове филины охотятся на иберийского зайца, размеры которого более чем вдвое превышают размеры кролика[63]. В Северной и Восточной Европе, а также в Сибири кролика и иберийского зайца заменяют заяц-русак и заяц-беляк, которые считаются одними из наиболее крупных животных, на которых охотятся филины. Биологи отмечают, что взрослая особь беляка даётся ему с заметным трудом[30]. Несмотря на это, даже относительно редкая удачная охота ощутимо отражается на объёме: так, в Финляндии количество беляков не превышают 5,3 % от всей добычи, однако их биомасса составляет около 56,2 % от суммарного объёма среди всех животных[64]. В Швейцарских Альпах, где сохранился небольшой участок ареала беляка, это животное попадает в лапы пернатого хищника в 28,3 % случаев[37]. В юго-западной Турции, Чехии, Словении, Нидерландах, Баварии и равнинных районах Австрии филины в больших количествах ловят русака[65][58][53][59][45].

В средней полосе России и степных районах Сибири и Центральной Азии зайцы имеют столь важное значение, что колебание их численности непременно отражается на численности филинов[66][67]. Если в западной части страны совы в основном охотятся на беляка и русака[68], то в полупустынях и горных районах Азии эту нишу занимает заяц-толай[69][55][37]. В Монголии филин добывает даурскую пищуху[70], в горах Тибета черногубую и ганьсуйскую пищух[48], на Памире большеухую пищуху[37].

Филин — природный враг ежей. На снимке обыкновенный ёж

Многие источники акцентируют внимание на такой неудобной дичи, как ежи, чья колючая защита не спасает от нападения филина. Известно как минимум 8 видов этих млекопитающих, на которых охотятся хищники. В российском Ставрополье неназванные представители семейства в отдельные годы могут составлять более 70 % всего объёма кормов[71]. Обыкновенный ёж часто становится добычей в Дании, Швейцарии, Австрии и южной Германии[37][43][72][58]. В Монголии в лапы птицы нередко попадается даурский ёж[55], в Греции и Чехии — восточноевропейский ёж (в ряде публикаций вид Erinaceus roumanicus)[33][73], в Сирии и Казахстане — ушастый ёж[74][75]. Локально второстепенное значение в диете филина имеют кроты, землеройки и летучие мыши[37][61][76].

Млекопитающие хищники изредка также становятся добычей филина[5]. Среди них много представителей семейства куньих размером от ласки до куницы, а также детёныши более крупных выдры и барсука[77][78][79][80]. Имеются сообщения о нападении филина на обыкновенную и другие виды лисиц, енотовидную собаку, египетского мангуста, гималайскую цивету[5][61][72][58][55][81][82][83]. Жертвой птицы могут стать домашние кошки и собаки некрупных пород, а также новорожденное потомство копытных: овец, коз, кабана, европейской косули, благородного оленя[84][85][86][87][88].

Сизый голубь — наиболее частая жертва филина в Нидерландах

Чёрная ворона — типичный объект охоты в Европе

Специалисты насчитывают не менее 300 видов птиц размером от сойки до кряквы, на которых охотится филин[31][32]. Наиболее крупные птицы, на которых охотится филин: серая цапля и глухарь[89]. Предпочтения кардинально отличаются на разных, зачастую смежных территориях: в одних регионах пернатые составляют основу пищи хищника, в то время как в других их доля уменьшается до нескольких процентов, даже несмотря на изобилие[69]. Сизый голубь, местами вяхирь, являются одними из наиболее частых представителей класса, кто попадает в лапы хищника в европейских странах. Так, в Нидерландах оба вида составляют около трёх четвертей всей дичи как по количеству, так и по объёму[59]. Не менее важную роль играют врановые, которые в отличие от других воробьих птиц ночуют открыто, а потому более уязвимы[90]. Среди этого семейства источники выделяют чёрную и серую вороны, галку, сойку, во́рона, грача, сороку, альпийскую галку, клушицу и кедровку[40][59][72][33][71][8].

Отряд курообразных представлен, как минимум, 17 видами. В Центральной и Западной Европе среди основных объектов охоты называют лишь серую куропатку, которая иногда становится добычей в равнинной части Австрии[37][91]. В лесных районах Скандинавии, Финляндии и Европейской части России, где куриные являются чуть ли не единственными крупными зимующими пернатыми (не считая ворон и хищников), незаменимую роль играют тетерев-косач, глухарь, реже рябчик[5][92][93][94]. На Кавказе и в Турции важным объектом охоты считаются европейский и азиатский кеклики[69][65], на Корейском полуострове — фазан. Последний вид, а также красная, тундряная и белая куропатки являются дополнением к основной диете в Европе[44][36][92][95].

Водные и околоводные птицы, в том числе кулики, утки, цапли и чайки, также могут играть существенную роль в питании, особенно на морских побережьях. В европейских источниках чаще всего фигурируют камышница, лысуха, кряква, озёрная чайка, чирок-свистунок[5][89][92]. Некоторые пары живут в основном за счёт гнездящихся по соседству колониальных птиц: например, на небольших островах во французском департаменте Буш-дю-Рон хищники зависят от близлежащих поселений средиземноморской чайки[92][96]. На побережьях Норвегии водные птицы, в том числе сизая чайка, атлантический тупик и обыкновенная гага, составляют более половины всей добычи[93][92]. Аналогичные показатели приводятся для российского Приморья, где наиболее частая добыча — большая конюга[92][97]. В отдельные годы в этом регионе филины переключаются на довольно крупного японского баклана[92][47]. В водно-болотных угодьях Кореи более трети объёма добычи приходится на крякву и близкую к ней пестроносую крякву[98].

При случае филин охотится и на других птиц, в том числе мелких воробьиных, дрофиных, рябковых, попугаевых, кукушковых, стрижиных, дятловых и удодов.

Помимо млекопитающих и птиц, филин охотится на пресмыкающихся (ящериц, черепах, змей), земноводных, рыбу, крупных насекомых. Локально этот корм может составлять более или менее существенную долю рациона: например, многие пресмыкающиеся и лягушки употребляются в пищу на Пиренейском полуострове[61][99][100]. До 45 % всей добычи в норвежской провинции Ругаланн составляет травяная лягушка[101]. Это же земноводное считается одним из наиболее значимых в южной Швеции, швейцарском кантоне Вале, швейцарской области Энгадин, итальянской провинции Вербано-Кузьо-Оссола и словацкой области Орава[102][103][87][104][105]. В долине реки Пеледуй в Якутии и Печоро-Илычском заповеднике (Республика Коми) птица ловит рыбу, карауля её на берегу[30]. Насекомые представлены преимущественно жужелицами и другими крупными сухопутными жуками[43].

Оборонительная поза

При достаточной кормовой базе филин в течение жизни не покидает свой участок, площадь которого варьирует от 15 до 80 кв. км[5]. Территория тщательно охраняется от других филинов, что приводит к длительному, обычно пожизненному брачному союзу одних и тех же птиц. Начиная с октября молодой самец кочует с места на место, периодически подзывая самку с вершины высокого дерева или другого господствующего возвышения — по этим громким звукам, известным как уханье, обычно узнают о присутствии птицы в округе[106][107]. Сроки голосовой активности разнятся: согласно европейским источникам, её пик приходится на декабрь и январь[106], согласно российским — на февраль и март[108]. Не одинокие самцы также ведут себя аналогичным образом, однако в их случае «поиск», как правило, начинается позже и не занимает слишком много времени, поскольку оседлая самка находится поблизости. В любом случае, брачный ритуал повторяется из года в год, пары образуются как в первый раз[85]. В финальной стадии перекрикиваются обе птицы, при этом самец чаще всего держит тело выпрямленным горизонтально с приподнятым хвостом и слегка распущенными крыльями, а самка кланяется в такт. Элементы ухаживания могут также включать в себя обоюдное раскланивание, касание друг друга клювами, церемониальное кормление[109][110]. Брачная активность заканчивается вместе c кладкой яиц[106].

Яйцо филина

Гнездовая постройка отсутствует, роль дополнительной подстилки могут играть только погадки. Яйца откладываются в углубление грунта, часто под покровом еловых веток, между корней и поваленных стволов, среди россыпи камней или в ином подобном укромном месте. Часто местом для гнезда служит труднодоступный скалистый уступ, расщелина, вымоина и даже небольшая пещера[5][85][56].

На пересечённой местности — в горах, на крутых обрывах рек, в балках и оврагах — птица отдаёт предпочтение более солнечным южным склонам[111]. В отличие от близкородственного виргинского филина, обыкновенный очень редко занимает брошенные гнёзда других птиц[5]; в белорусских источниках в качестве таковых фигурируют надземные постройки аистов и ястребиных пернатых[112]. Ещё реже попадаются гнёзда в дуплах (более крупный рыбный филин, несмотря на свои размеры, предпочитает их)[5][113]. Одно и то же место иногда используется многократно, что особенно характерно для обрывистых скалистых склонов[114][115]. Откладка яиц ранняя, когда ещё лежит снег: на юге Франции в промежутке между последними числами декабря и серединой марта, в Австрии и южной Германии с конца февраля по начало марта, в Восточной Европе и Сибири с конца марта до конца первой декады апреля[116][115]. Полная кладка содержит от 2 до 6, чаще всего 3 или 4 яйца, которые появляются на свет с интервалом от 2 до 4 дней. Яйца белого цвета с шершавой скорлупой, округлой формы, размером (53—66)—(45—54) мм[117]. Период инкубации одного яйца составляет от 32 до 35 дней. Насиживает исключительно самка, в то время как самец добывает и приносит ей корм[117].

Подросший птенец у гнезда на крутом склоне заброшенного карьера в Северном Рейне-Вестфалии

Птенцы вылупляются в том же порядке, что и были отложены яйца, но неравномерно: иногда два птенца появляются на свет почти одновременно, а иногда с интервалом в несколько дней. Вследствие этого в одном гнезде можно обнаружить несколько птенцов, сильно отличающихся друг от друга размерами и общим развитием. Только что появившиеся на свет совята весят около 60 г[118]. Они незрячие и беспомощные, покрыты густым беловато-охристым пухом[119]. В возрасте 4 дней открываются глаза[85], в возрасте около 20 дней первоначальный почти монотонный пуховой наряд сменяется более пёстрым нарядом из мелких пуховидных перьев (известных как мезоптиль), в котором белый фон перемежается множеством бурых пятен и полосок[5][120][119]. Примерно в это же время сильно выросшие и окрепшие птенцы способны целиком проглотить небольшую добычу[114]. За всё время кормления наличие гнезда выдают громкие и хриплые звуки «чииб», издаваемые птенцами по нескольку раз за минуту. При приближении к гнезду родителей этот сигнал присутствия сменяется на более быстрое щебетание «ука…ука…ука», символизирующее степень голода[119]. Младшие часто не выдерживают конкуренции со старшими за доступ к еде и умирают от голода, либо становятся жертвой каннибализма[121]. Орнитологи подчёркивают, что редкий среди сов каинизм в целом является характерной чертой филинов[122][123]. Взрослая самка первые три недели почти не покидает потомство, занимаясь разделыванием принесённой самцом добычи, кормлением и охраной птенцов, а после помогает самцу в добывании корма[122].

Сроки нахождения птенцов в пределах гнезда разнятся: если на ровном ландшафте они склонны к пешему изучению территории в возрасте 22—25 дней, то на скалистых уступах держатся вместе 5—7 недель, прежде чем появляются предпосылки для возможности полёта[85]. К концу этого периода птенцы способны перепархивать на несколько метров, в возрасте двух месяцев преодолевают 100-метровую дистанцию, а ещё через 20—30 дней становятся самостоятельными. Они ещё какое-то время выпрашивают корм у родителей, прежде чем окончательно рассеяться[118].