Каулерпа
Кауле́рпа (лат. Caulerpa) — род морских зелёных водорослей из порядка бриопсидовых (Bryopsidales), выделяемый в монотипное семейство каулерповых (Caulerpaceae)[1]. Как и другие бриопсидовые, лишены межклеточных перегородок (септ), так что всё слоевище, или таллом, которое зачастую обладает внушительными размерами и причудливой формой, представляет собой единственную клетку с многочисленными ядрами[2]. Некоторые виды этого растения способны достигать длины 2,8 м, что позволяет считать их крупнейшим одноклеточным организмом в мире[3].
Каулерпа | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||
Научная классификация | ||||||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Отдел: Класс: Порядок: Семейство: Каулерповые (Caulerpaceae Kütz., 1843) Род: Каулерпа |
||||||||||||
Международное научное название | ||||||||||||
Caulerpa J.V.Lamour., 1809 | ||||||||||||
Типовой вид | ||||||||||||
|
Количество видов каулерпы в различных источниках варьирует от около 75[2] до 96[4], большинство из них встречаются исключительно в тропических водах. Отдельные виды распространены в субтропиках. Несмотря на примитивное строение, каулерпа внешне напоминает сложное растение, в котором просматриваются обособленные органы: побеги, листья и корни. Водоросли можно условно разделить на две группы, каждая из которых характеризуется своими морфологическими особенностями и местами обитания. К первой группе принадлежат организмы с плоскими «листьями», которые, как правило, растут на дне морских водоёмов ниже литоральной зоны, где воздействие волн и течений минимально. Ко второй группе принадлежат водоросли с извилистыми побегами и «листьями» причудливой формы; эти виды приспособились к более бурной окружающей среде[5]. Во всех случаях каулерпа цепляется за донный субстрат: рифы, камни, неровности песка. Каулерпа C. taxifolia расширила свой ареал с помощью человека и в настоящее время в ряде регионов мира считается инвазивным, нежелательным видом.
Каулерпа часто используется в аквариумистике. В Юго-Восточной Азии и Японии отдельные виды употребляются в пищу.
Систематика
Каулерпа относится к семейству Каулерповые (Caulerpaceae), которое на данный момент рассматривается как монотипичное[6]. В 2010 году сотрудник австралийского Университета имени Джеймса Кука Ян Прайс предложил выделить вид C. ambigua в отдельный род Caulerpella[7], однако по состоянию на 2015 год этот таксон во Всемирном реестре морских видов считается недействительным[1][8].
Название является производным двух древнегреческих слов: καυλός («стебель») и ἕρπω («ползать»). Таким образом, название водоросли можно перевести как «ползучий стебель»[9].
Описание
Как и другие сифоновые водоросли, организмы рода каулерпа представляют собой одиночную клетку, хотя и очень крупную, сложную по строению и со множеством ядер (ряд специалистов подчёркивают, что это скорее комплекс клеток, у которых отсутствует межклеточная перегородка — септа[10], и цитоплазма свободно перемещается из одного конца организма в другой). Большинство видов каулерпы внешне напоминают сосудистое растение, у которого чётко обозначены прообразы корневой системы, стебля и листьев[11][12].
Ризомы и ризоиды
Функцию стебля выполняют так называемые ризомы, похожие на корневище или, скорее, столон высших растений. Это длинные отростки, расчленённые на сегменты, которые обычно либо погружены в песчаный или илистый грунт, либо стелются среди камней, рифов и окаменевших кораллов. Каждый отросток ризомы, внешне напоминающий трубку из стекловидной массы, в нижней части имеет многочисленные нитевидные ответвления — ризоиды, которые цепляются за неровности грунта и впитывают минеральные вещества из внешней среды. Эти органы играют роль корневой системы организма. Несмотря на огромное разнообразие видов каулерпы, ризомы у всех у них мало отличаются друг от друга[13].
Размножение чаще всего происходит вегетативным способом: за счёт отмирания одного из средних сегментов ризомы. После этого разделённые участки некогда единой клетки быстро восстанавливают утраченную оболочку и начинают самостоятельную жизнь[14].
Ассимиляторы
Вертикальные побеги каулерпы, напоминающие листья сосудистых растений (например, вайя у папоротников), называют «ассимиляторами». В сравнении с ризоидами они появляются значительно реже, отрастая из верхней части ризомы. Эти органы не стелятся по дну, а устремляются ввысь, ближе к солнечному свету. Если водоросль перевернуть, то вновь возникающие отростки поменяют свою направленность: ризоиды всегда будут развиваться снизу ризомы, а ассимиляторы сверху. Лабораторный эксперимент с видом C. prolifera показал, что боковой свет не оказывает влияния на общее расположение органов (на самом деле, за ориентацию водоросли отвечают амилопласты, которые под действием силы тяжести скапливаются в нижней части клетки)[12].
В вертикальных побегах сосредотачиваются хлоропласты, с помощью которых происходит фотосинтез — процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды с помощью света[13]. Их форма весьма разнообразна. Например, ассимиляторы видов C. sertularioides и C. holmesiana почти плоские, мягкие и похожи на птичьи перья. Побеги C. cupressoides напротив, представляют собой плотные жёсткие столбики наподобие побегов спаржи, от которых расходятся короткие веточки. Отростки C. racemosa напоминают гроздья винограда, а отростки C. lentillifera — пузырьки. Особенности строения ассимилятора зависят от внешний условий, например от энергии волны в биотопе, где обитает тот или иной вид (например, тихая лагуна и полоса прибоя способствуют развитию отличных друг от друга форм)[15][16].
Трабекулы
В отличие от других сифоновых водорослей, у каулерпы хорошо развита густая сеть так называемых трабекул — внутренних клеточных стенок—перекладин, образующих прямые и извилистые туннели от одного края организма до другого. Они многочисленны везде, за исключением ризоидов. Функция этой адаптации, напоминающей скелет позвоночных животных, остаётся не до конца ясной — специалисты, изучавшие эту особенность на примере вида C. mexicana, выдвинули две гипотезы. Согласно одной из них, трабекулы являются структурным элементом, способствующим упругости клетки и препятствующим её сплющиванию. По второй версии, увеличивая площадь стенок без увеличения общего размера организма, трабекулы выполняют функцию диффузионного канала между внешней средой и цитоплазмой[17].
Цитология
В клетке каулерпы представлены пластиды двух типов: хлоропласты и амилопласты. Первые сосредоточены в ассимиляторах и ризомах, при этом практически отсутствуют в ризоидах. Нет их также на вершинах «стеблей» и «листьев», за счёт которых происходит основной рост организма. В противоположность хлоропластам, амилопласты концентрируются в ризоидах и на вершинах ассимиляторов. Центральную часть клетки занимает одна гигантская вакуоль. Движение протоплазмы осуществляется по двум направлениям: в большей степени в пределах вакуоли параллельно оси побега и в меньшей в цитоплазме за её пределами под углом 45°. Во втором случае в качестве движущей силы выступают микротрубочки[6].
Целлюлоза в клеточных оболочках отсутствует, её место в составе тонковолокнистых полисахаридов занимают полимер пентозы β-1,3-ксилан и β-1,3-глюкан каллоза[18]. Половое размножение происходит по типу анизогамии: мужские и женские гаметангии заметно отличаются друг от друга размером и подвижностью[19]. И те, и другие формируются в «листьях» одного и того же организма. Слияние гамет и формирование зиготы происходит в зеленоватой вязкой жидкости[20].
Распространение
Водоросли рода Каулерпа широко распространены в прибрежных водах тропических и субтропических широт[2][21].
В середине 1980-х годов тропическая водоросль C. taxifolia была случайно интродуцирована в прохладном для неё Средиземном море, где до этого ни один вид каулерпы не встречался. Генетические исследования показали, что водоросль попала в акваторию напрямую либо опосредованно из публичного океанариума, предположительно из аквариума Океанографического музея Монако (начиная с середины 1970-х годов штамм этого вида культивировался в штутгартском зоологическо-ботаническом саду Вильгельма и незадолго до описываемых событий был передан в океанариум города Нанси на севере Франции и в музей Монако, находящийся как раз на побережье). В новых для себя условиях каулерпа стала агрессивно размножаться, захватывая всё новые и новые мелководные участки: если в 1984 году вдоль побережья Ривьеры было известен лишь небольшой участок размером не более 1 кв. м., то спустя 6 лет (1990) в этом же месте площадь посадок увеличилась до 3 га, а ещё спустя 6 лет (1996) до 3000 га. Помимо Ривьеры, очаги распространения возникли у побережий Восточных Пиреней, Тосканы, Балеарских островов, Сицилии и Хорватии[21]. В 2000-е годы C. taxifolia была обнаружена и в других частях света за пределами своего природного ареала: у берегов южной Австралии (Сидней, Аделаида) и Калифорнии (Лос-Анджелес, Сан-Диего)[22].
Каулерпа и человек
Аквариумистика
Несколько видов каулерпы, такие как C. prolifera, C. ashmeadii, C. sertularioides, C. mexicana и C. racemosa, нередко содержат в публичных и частных аквариумах с морской водой. При достаточном освещении и приемлемом химическом составе воды их достаточно легко содержать даже новичкам в аквариумистике. Специалисты предупреждают, что некоторые обитатели моря, такие как рыбы-ангелы и морские ежи, охотно поедают эту водоросль и замедляют её рост либо полностью уничтожают. С другой стороны, некоторые виды очень быстро растут и излишки приходится периодически удалять[23][24][25]. В Калифорнии, где C. taxifolia считается инвазивным видом, импорт, продажа и владение 9 видов каулерпы запрещено ввиду опасности их распространения в акватории Тихого океана у берегов США. В Сан-Диего это запрет распространяется на все без исключения виды рода[26].
Употребление в пищу
На Филиппинах, в Малайзии и Индонезии, а также на Окинаве (Япония) каулерпу C. lentillifera выращивают и в свежем виде добавляют в салаты[27][28]. По свидетельству специалистов, она имеет острый и солоноватый вкус, обладает антибактериальными и противогрибковыми свойствами, способствует понижению кровяного давления и лечит ревматизм. В Японии её называют «морским виноградом» (яп. 海葡萄 уми-будо)[28]. Помимо C. lentillifera, популярностью в кулинарии также пользуется каулерпа C. racemosa[28].
В отдельных случаях употребление в пищу каулерпы может вызвать отравление, симптомы которого аналогичны таковым при заболевании сигуатера: онемение языка, головокружение, ощущение холода в конечностях, затруднённое дыхание и потеря ориентации в пространстве. Ранее предполагали, что его вызывают содержащиеся в водоросли алкалоиды каулерпин (caulerpin) и каулерпицин (caulerpicin), однако лабораторные тесты на мышах показали отрицательный результат. Учёные предполагают, что за интоксикацию может нести ответственность другой организм, попадающий на побеги каулерпы, — динофлагеллят Gambierdiscus toxicus. Именно он является непосредственной причиной сигуатеры[29].
Виды
Нижеследующий список видов указан в соответствии со списком подтверждённых таксонов во Всемирном реестре морских видов (версия от 5 августа 2015)[4]. Он может отличаться в той или иной системе классификации.
- Caulerpa agardhii Weber-van Bosse, 1898
- Caulerpa alternans Womersley, 1956
- Caulerpa ambigua Okamura, 1897
- Caulerpa andamanensis (W.R.Taylor) Draisma, Prudhomme & Sauvage, 2014
- Caulerpa antoensis Yamada, 1940
- Caulerpa articulata Harvey, 1855
- Caulerpa ashmeadii Harvey, 1858
- Caulerpa bartoniae G.Murray, 1896
- Caulerpa bikinensis W.R.Taylor, 1950
- Caulerpa biserrulata Sonder, 1871
- Caulerpa brachypus Harvey, 1860
- Caulerpa brownii (C.Agardh) Endlicher, 1843
- Caulerpa buginensis E.Verheij & Prud’homme van Reine, 1993
- Caulerpa cactoides (Turner) C.Agardh, 1817
- Caulerpa carruthersii G.Murray, 1893†
- Caulerpa chemnitzia (Esper) J.V.Lamououx, 1809
- Caulerpa cliftonii Harvey, 1863
- Caulerpa constricta I.R.Price, J.M.Huisman & M.A.Borowitzka, 1998
- Caulerpa corynephora Montagne, 1842
- Caulerpa cupressoides (Vahl) C.Agardh, 1817
- Caulerpa cylindracea Sonder, 1845
- Caulerpa denticulata Decaisne, 1841
- Caulerpa dichotoma Svedelius, 1906
- Caulerpa diligulata Kraft & A.J.K.Millar, 2000
- Caulerpa ellistoniae Womersley, 1955
- Caulerpa elongata Weber-van Bosse, 1898
- Caulerpa falcifolia Harvey & Bailey, 1851
- Caulerpa faridii Nizamuddin, 1964
- Caulerpa fastigiata Montagne, 1837
- Caulerpa fergusonii G.Murray, 1891
- Caulerpa filicoides Yamada, 1936
- Caulerpa filiformis (Suhr) Hering, 1841
- Caulerpa flexilis J.V.Lamouroux ex C.Agardh, 1823
- Caulerpa floridana W.R.Taylor, 1960
- Caulerpa geminata Harvey, 1855
- Caulerpa harveyi F.Müller ex Harvey, 1859
- Caulerpa hedleyi Weber-van Bosse, 1910
- Caulerpa heterophylla I.R.Price, J.M.Huisman & M.A.Borowitzka, 1998
- Caulerpa hodkinsoniae J.Agardh, 1887
- Caulerpa holmesiana G.Murray, 1891
- Caulerpa integerrima (Zanardini) M.J.Wynne, Verbruggen & D.L.Angel, 2009
- Caulerpa juniperoides J.Agardh, 1873
- Caulerpa kempfii A.B.Joly & S.M.B.Pereira, 1975
- Caulerpa lagara Carruthers, Walker & Huisman, 1993
- Caulerpa lamourouxii (Turner) C.Agardh, 1817
- Caulerpa lanuginosa J.Agardh, 1873
- Caulerpa lentillifera J.Agardh, 1837
- Caulerpa lessonii Bory de Saint-Vincent, 1828
- Caulerpa longifolia C.Agardh, 1823
- Caulerpa macra (Weber-van Bosse) Draisma & Prud’homme, 2014
- Caulerpa macrodisca Decaisne, 1842
- Caulerpa manorensis Nizamuddin, 1964
- Caulerpa matsueana Yamada, 1940
- Caulerpa megadisca G.S.Belton & C.F.D.Gurgel, 2014
- Caulerpa mexicana Sonder ex Kützing, 1849
- Caulerpa microphysa (Weber-van Bosse) Feldmann, 1955
- Caulerpa murrayi Weber-van Bosse, 1898
- Caulerpa nummularia Harvey ex J.Agardh, 1873
- Caulerpa obscura Sonder, 1845
- Caulerpa okamurae Weber-van Bosse, 1897
- Caulerpa oligophylla Montagne, 1842
- Caulerpa ollivieri Dostál, 1929
- Caulerpa opposita Coppejans & Meinesz, 1988
- Caulerpa papillosa J.Agardh, 1873
- Caulerpa parvula Svedelius, 1906
- Caulerpa paspaloides (Bory de Saint-Vincent) Greville, 1830
- Caulerpa pinnata C.Agardh, 1817
- Caulerpa plumulifera Zanardini, 1878
- Caulerpa prolifera (Forsskål) J.V.Lamouroux, 1809
- Caulerpa pusilla (Kützing) J.Agardh, 1873
- Caulerpa qureshii Nizamuddin, 1964
- Caulerpa racemosa (Forsskål) J.Agardh, 1873
- Caulerpa remotifolia Sonder, 1853
- Caulerpa reniformis G.R.South & Skelton, 2003
- Caulerpa reyesii Meñez & Calumpong, 1982
- Caulerpa scalpelliformis (R.Brown ex Turner) C.Agardh, 1817
- Caulerpa sedoides C.Agardh, 1817
- Caulerpa selago (Turner) C.Agardh, 1817
- Caulerpa serrulata (Forsskål) J.Agardh, 1837
- Caulerpa sertularioides (S.G.Gmelin) M.A.Howe, 1905
- Caulerpa seuratii Weber-van Bosse, 1910
- Caulerpa simpliciuscula (R.Brown ex Turner) C.Agardh, 1823
- Caulerpa spathulata Womersley & A.Bailey, 1970
- Caulerpa subserrata Okamura, 1897
- Caulerpa taxifolia (M.Vahl) C.Agardh, 1817
- Caulerpa tongaensis Papenfuss, 1943
- Caulerpa trifaria Harvey, 1863
- Caulerpa urvilleana Montagne, 1845
- Caulerpa vanbossea Setchell & N.L.Gardner, 1924
- Caulerpa veravalensis Thivy & V.D.Chauhan, 1963
- Caulerpa verticillata J.Agardh, 1847
- Caulerpa vesiculifera (Harvey) Harvey, 1863
- Caulerpa vieillardii Kützing, 1863
- Caulerpa vitifolia (Bonpland) J.V.Lamouroux
- Caulerpa webbiana Montagne, 1837
- Caulerpa zeyheri Kützing, 1857
Примечания
- Draisma S. G. A., van Reine W. F. P., Sauvage T., Belton G.S., Gurgel C.F.D., Lim P.E., Phang S.M. A re-assessment of the infra-generic classification of the genus Caulerpa (Caulerpaceae, Chlorophyta) inferred from a time-calibrated molecular phylogeny // Journal of Phycology. — 2014. — Vol. 50, № 6. — P. 1020—1034. — doi:10.1111/jpy.12231.
- Famà et al., 2002.
- Meinesz, 1999, p. 295.
- Guiry, Michael D. Caulerpa. In: Guiry, M.D. & Guiry, G.M. (2015). AlgaeBase. . National University of Ireland, Galway. Дата обращения: 5 августа 2015. Архивировано 6 августа 2015 года.
- Knolker, 2014, p. 46.
- Lee, 2008, p. 185.
- Price, 2011.
- Guiry, Michael D. Caulerpella ambigua (Okamura) Prud'homme van Reine & Lokhorst, 1992. In: Guiry, M.D. & Guiry, G.M. (2015). AlgaeBase. . National University of Ireland, Galway. Дата обращения: 6 августа 2015. Архивировано 6 августа 2015 года.
- Bold & Wynne, 1984, p. 229.
- Жизнь растений, 1977, с. 296.
- Sharma, 1986, p. 231.
- Jacobs, 1994.
- Жизнь растений, 1977, с. 297.
- Bell & Hemsley, 2000, p. 58.
- Chávez, 2007, p. 114.
- Goldstein, 2007, p. 66.
- Fagerberg et al., 2009.
- Bell & Hemsley, 2000, p. 57.
- Gupta, 2007, p. 1—79.
- Lee, 2008, p. 186.
- Jousson et al., 1998.
- Jacobs, 1994, p. 375.
- Blasiola, 2009, pp. 41—42.
- Goldstein, 2007, p. 65—66.
- Tullock, 2006, p. 264.
- Issues in Environmental Law, 2013, p. 594.
- Dawes, 1998, p. 391.
- Caulerpa lentillifera . Seaweed Industry Association. Дата обращения: 22 августа 2015. Архивировано 22 августа 2015 года.
- Vidal at al., 1984.
Литература
- Жизнь растений. В 6-ти т. / Ал. А. Фёдоров. — М.: Просвещение, 1977. — Т. 3. Водоросли. Лишайники. Под ред. М. М. Голлербаха. — 487 с. — 300 000 экз.
- Acton, Q. Ashton, PhD (Contributor). Issues in Environmental Law, Policy, and Planning: 2013 Edition. — ScholarlyEditions, 2013. — 1185 p. — ISBN 9781490109343.
- Bell, Peter R.; Hemsley, Alan R. Green Plants: Their Origin and Diversity. — 2nd Edition. — Cambridge University Press, 2000. — 360 p. — ISBN 978-0521646734.
- Blasiola, George. Saltwater Aquarium Handbook. — 3 edition. — Barron's Educational Series, 2009. — 184 p. — ISBN 978-0764142543.
- Bold, Harold Charles; Wynne, Michael James. Introduction to the algae. — 2 edition. — Prentice-Hall, 1984. — 720 p. — ISBN 978-0134777467.
- Chávez, Ernesto A. Coral Reefs of the Southern Gulf of Mexico. — Texas A&M University Press, 2007. — 216 p. — ISBN 978-1603447935.
- Dawes, Clinton J. Marine Botany. — John Wiley & Sons, 1998. — 480 p. — ISBN 978-0471192084.
- Famà, Patrizia; Wysor, Brian; Kooistra, Wiebe H. C. F.; Zuccarello, Giuseppe C. Molecular phylogeny of the genus Caulerpa (Caulerpales, Chlorophyta) inferred from chloroplast tufA gene // Journal of Phycology. — 2002. — Т. 38. — С. 1040—1050. — doi:10.1046/j.1529-8817.2002.t01-1-01237.x.
- Fagerberg, Wayne R.; Hodges, Ellen (Lavoie); Dawes, Clinton J. The development and potential roles of cell wall trabeculae in Caulerpa mexicana (Chlorophyta) // J. Phycol.. — 2009. — Т. 46. — С. 309—315. — doi:10.1111/j.1529-8817.2009.00784.x.
- Goldstein, Robert J. Marine Reef Aquarium Handbook. — 2 edition. — Barron's Educational Series, 2007. — 208 p. — ISBN 978-0764136740.
- Gupta, P. K. Genetics Classical To Modern. — Rastogi Publications, 2007. — 984 p. — ISBN 978-8171338962.
- Jacobs, William P. Caulerpa // Scientific American. — 1994. — № December.
- Johnson, Craig R. Seaweed Invasions: A Synthesis of Ecological, Economic and Legal Imperatives. — Walter de Gruyter, 2008. — ISBN 978-3110195347.
- Jousson, Olivier; Pawlowski, Jan; Zaninetti, L.; Meinesz, A.; Boudouresque, Charles F. Molecular evidence for the aquarium origin of the green alga Caulerpa taxifolia introduced to the Mediterranean Sea // Marine Ecology Progress Series. — 1998. — Т. 172. — С. 275—280. — doi:10.3354/meps172275.
- Knolker, Hans-Joachim. The Alkaloids. — Academic Press, 2014. — 358 p. — ISBN 978-0124115651.
- Lee, Robert Edward. Phycology. — 4 edition. — Cambridge University Press, 2008. — 560 p. — ISBN 978-0521682770.
- Meinesz, Alexandre. Killer Algae. — University Of Chicago Press, 1999. — 360 p. — ISBN 978-0226519227.
- Price, Ian R. A taxonomic revision of the marine green algal genera Caulerpa and Caulerpella (Chlorophyta, Caulerpaceae) in northern (tropical and subtropical) Australia // Australian Systematic Botany. — 2011. — Т. 24, № 3. — С. 137—213. — doi:10.1071/SB10033.
- Sharma, O. P. Textbook of Algae. — McGraw Hill Higher Education, 1986. — 360 p. — ISBN 978-0074519288.
- Tullock, John H. Saltwater Aquarium Models: Recipes for Creating Beautiful Aquariums That Thrive. — John Wiley & Sons, 2006. — 280 p. — ISBN 978-0470119471.
- Vidal, J. P.; Laurent, Dominique; Kabore, S. A.; Rechencq, E.; Boucard, M.; Girard, J. P.; Escale, R.; Rossi, J. C. Caulerpin, Caulerpicin, Caulerpa scalpelliformis: Comparative Acute Toxicity Study // Botanica Marina. — 1984. — Т. 27. — С. 533—537. — doi:10.1515/botm.1984.27.12.533.
Ссылки
- Caulerpa: информация в базе данных AlgaeBase (англ.) (Дата обращения: 24 октября 2010)
- Каулерпа // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978. (Дата обращения: 24 октября 2010)
- Largest Single Cell
- CISR: Caulerpa taxifolia or Killer Alga
- Род Каулерпа (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species).