Выделительные ткани

Выдели́тельные тка́ни — ткани, служащие для удаления из растения отходов метаболизма[1].

Выделительные ткани подразделяют на секреторные и экскреторные. В секреторных тканях отходы метаболизма сохраняются внутри отдельных клеток, млечников, лизигенных вместилищ, а в экскреторных они выделяются наружу (железистые волоски, нектарники) или в межклетник (схизогенные вместилища)[1].

Гистология

Выделительные структуры не имеют конкретной локализации в растении, они распределены более или менее диффузно и имеют разное происхождение: часть из них является производными протодермы (экзогенные структуры), другие — основной меристемы, васкулярных меристем (камбия и прокамбия) или постоянных тканей, например, флоэмы (эндогенные структуры). Формирование секреторных структур опережает развитие окружающих тканей[2].

Секреторные клетки в некоторой мере напоминают клетки меристем. Они имеют тонкие стенки, соединены между собой немногочисленными плазмодесмами, богаты цитоплазмой, содержат крупные ядра и лейкопласты. Степень развития других органелл определяется функциональной специализацией[2].

Так, если в образовании секрета участвуют углеводы (как в нектарниках и слизевых вместилищах), то в клетках хорошо развит аппарат Гольджи и многочисленны пластиды. Если секрет терпеноидный (как в смоляных ходах), то в клетках имеются пластиды и обильный гладкий эндоплазматический ретикулум (ЭПР). Наконец, если секрет белковый (как в желёзках насекомоядных растений), то для клеток характерен хорошо развитый шероховатй ЭПР и аппарат Гольджи. В синтезе секрета млечников участвует в основном ЭПР[3].

Экзогенные структуры

Ниже приведено краткое описание экзогенных выделительных структур растений.

СтруктураИзображениеОписаниеПримеры растений
Гидатоды
Гуттация на листе земляники
Осуществляют выделение капельно жидкой воды (гуттацию) при низкой транспирации и высокой влажности почвы. В наиболее простых случаях представляют собой одноклеточные или многоклеточные волоски, внешне похожие на обычные кроющие волоски[3].Гонокариум, чёрный перец, многоцветковая фасоль, некоторые папоротники, рожь, настурция, земляника, лютик, фуксия, примула, колоказия, смородина, черёмуха[4]
Железистые волоски
Железистые волоски на стебле крапивы двудомной
Представляет собой структуру из одно- или многоклеточной ножки и более или менее шаровидной головки. Клетки головки вырабатывают эфирные масла, которые скапливаются в кутикуле и при накоплении достаточного количества масла разрывают её, выходя наружу[5].Крапива, красавка[5], пеларгония
Солевые желёзки
Гонкения бутерлаковидная имеет солевые желёзки в углублениях листьев
Встречаются у растений, растущих на засоленных почвах (галофитах), и выделяют избыток солей. Не связаны с проводящей системой, обычно располагаются в углублениях листьев, иногда выступают над их поверхностью[5].Некоторые представители семейств свинчатковых, вербеновых, злаков[5]
ГидропотыХарактерны для водных растений. Узкие полоски или округлые группы клеток, располагающиеся в эпидерме. От остальных клеток эпидермы отличаются меньшими размерами, более простой формой и лучшей проницаемостью. Богаты цитоплазмой; служат и для поглощения, и для выведения воды[6][7].Водокрас[8]
Пищеварительные желёзки
Железистые волоски на листе росянки промежуточной
Строение варьирует[9].Хищные растения (жирянка, росянка, непентес)[9]
Нектарники
Экстрафлоральные нектарники калины
Нектарники могут быть флоральными (то есть развиваться в цветках) и экстрафлоральными, образующимися на вегетативных органах. Морфологически очень разнообразны: от нитевидной до дисковидной формы. Связаны с проводящими пучками, так как сахара, выделяемые нектарниками, поступают из флоэмы. По строению занимают промежуточное положение между наружными желёзками и гидатодами[10].Имеются у многих цветковых растений, например, калины, кизила, бирючины, вишни и др.

Эндогенные структуры

В нижеследующей таблице охарактеризованы некоторые типы эндогенных выделительных структур растений.

СтруктураИзображениеОписаниеПримеры растений
ИдиобластыОдиночные или собранные в группы клетки, отличающиеся от окружающих клеток размерами, формой, содержимым и т. п. Выделяют масляные, слизевые, мирозиновые (содержат фермент мирозин) и кристаллоносные клетки (чаще всего содержат оксалат кальция) в зависимости от их содержимого[11].Масляные клетки — у представителей семейств кирказоновых, лавровых, перечных; слизевые — кактусовых, мальвовых, липовых; мирозиновые — капустных, перечных, резедовых; кристаллоносные клетки распространены очень широко[11].
Схизогенные вместилища (межклетники)
Смоляные ходы в хвоинке сосны
Возникают из-за разрушения соединяющего клетки пектинового слоя. Схизогенными вместилищами являются смоляные ходы[12], а также эфиро-масляные и слизевые ходы.Зонтичные, аралиевые, хвойные, саговники, папоротники; характерная черта семейства зверобойных[13]
Лизигенные вместилища (межклетники)Возникают вследствие растворения обособившейся группы клеток. В результате образуется полость, заполненная секретом, выработанным растворившимися клетками, остатками их оболочек и протопластов[13].Листья эвкалипта, руты, околоплодники цитрусовых[13]
Схизо-лизигенные вместилища (межклетники)Развитие начинается схизогенно, далее размер увеличивается путём лизиса окружающих клеток[14].Смоловместилища во вторичной флоэме растений семейства кипарисовых[14]
МлечникиЭндогенные структуры, выделяющие при повреждении растения млечный сок (латекс). Могут быть нечленистыми (одноклеточными) или членистыми, состоящими из нескольких трубчатых клеток, соединённых в однорядные тяжи[15].Олеандр, шелковица, молочай, одуванчик и др. сложноцветные, фикус, чистотел, сангвинария, мак[16]

Примечания

  1. Лотова, Нилова, Рудько, 2007, с. 21.
  2. Лотова, 2010, с. 103.
  3. Лотова, 2010, с. 105.
  4. Лотова, 2010, с. 105—106.
  5. Лотова, 2010, с. 107.
  6. Лотова, 2010, с. 107—108.
  7. Гидропоты — статья из Словаря ботанических терминов
  8. Лотова, 2010, с. 296.
  9. Лотова, 2010, с. 108—109.
  10. Лотова, 2010, с. 109—110.
  11. Лотова, 2010, с. 110—111.
  12. Лотова, 2010, с. 111—112.
  13. Лотова, 2010, с. 112.
  14. Лотова, 2010, с. 112—113.
  15. Лотова, 2010, с. 113—114.
  16. Лотова, 2010, с. 113—115.

Литература

  • Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. — Изд. 4-е, доп.. М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2010. — 512 с. — ISBN 978-5-397-01047-4.
  • Лотова Л.И., Нилова М.В., Рудько А.И. Словарь фитоанатомических терминов: учебное пособие. М.: Издательство ЛКИ, 2007. — 112 с. — ISBN 978-5-382-00179-1.

This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.