Secernosaurus

Голотип FMNH P13423 был обнаружен в 1923 году в слое формации Баджо Барреал (в работе Бретт-Сермана была указана формация San Jorge, но, как показали последующие исследования, эта формация не содержит каких-либо окаменелостей[2]), датированном поздним кампаном — ранним маастрихтом, около 84—66 млн лет назад, департамент Рио-Чико, провинция Чубут, Патагония, Аргентина. Материал оставался неизученным до 1970-х годов, пока в 1975 и 1979 годах Бретт-Серман не представил поверхностный диагноз. Голотип состоит из двух подвздошных костей, предлобковой кости, лопатки, малоберцовой кости, хвостовых позвонков и частичной мозговой коробки. В качестве диагностического материала Бретт-Серман использовал отростки подвздошной кости, тогда как фрагментарная мозговая коробка и посткраниальные кости описаны не были[1].

В 1984 году Bonaparte et al. на основе таза и зубной кости описали новый вид критозавра — Kritosaurus australis. Голотип MACN-RN 2 и гиподигм были найдены в слое формации Los Alamitos, датированном поздним кампаном — ранним маастрихтом, около 84—66 млн лет назад, провинция Рио-Негро, Аргентина[3].

При сравнении лобковой кости и лопатки Bonaparte с коллегами в 1984 и 1996 году не нашли значительных различий между Secernosaurus koerneri и Kritosaurus australis за исключением подвздошной кости: отросток, расположенный позади вертлужной впадины, у сецернозавра имеет более треугольную форму в латеральной проекции, чем у критозавра. В дополнение, Bonaparte, а также Wagner, 2001, считали, что на морфологию вышеуказанного отростка, а также надвертлужного отростка подвздошной кости у сецернозавра было оказано воздействие после смерти животного. Скрученность отростка, расположенного позади вертлужной впадины подвздошной кости и деформация противовертела у Kritosaurus australis может легко обуславливать морфологию, похожую на таковую у Secernosaurus koerneri. Поскольку Secernosaurus koerneri и Kritosaurus australis связывает также географическая и временная близость Wagner предлагает рассматривать их, как два вида одного рода Secernosaurus[2][4].

Salinas et al., 2006, отметил тесную близость Kritosaurus australis с негадрозавридовыми гадрозаврами из Европы, такими как Telmatosaurus transsylvanicus и исключил принадлежность первого к роду критозавр.

Поскольку предыдущие исследования были неполными, а филогенетическое положение и биогеография южноамериканских гадрозавров не были тщательно изучены, Альберт Прието-Маркес и коллеги, 2010, провели повторный анализ ископаемых двух единственных известных гадрозавров Южной Америки сецернозавра и Kritosaurus australis. Они сосредоточили своё внимание на тех признаках, которые годятся для диагностики или дают потенциальную информацию для филогении, а также на тех элементах скелета, которые ранее никем не были описаны. В результате исследования Kritosaurus australis был признан младшим синонимом Secernosaurus koerneri.

Голотип FMNH P13423 включает в себя: фрагменты двух зубных батарей, частичные основная затылочная кость и базисфеноид, два шейных позвонка, две дуги передних спинных позвонков, один почти полный передний спинной позвонок, четыре тела средних спинных позвонка (один с дугой), два тела заднего спинного позвонка и фрагмент с постзигапофизом, крестцовое ребро, дуга заднего спинного или крестцового позвонка, пять передних и одно заднее тело позвонка, три фрагментарных ребра, почти полная правая лопатка, дистальный конец правой плечевой кости, проксимальный фрагмент локтевой кости, правая 3-я пястная кость, почти полная правая подвздошная кость и частичная левая, правая лобковая кость, левое и правое тела седалищных костей, дистальный мыщелок бедренной кости и большое количество мелких фрагментов неясного анатомического происхождения.

Голотип возможно принадлежит маленькой юной особи из-за небольшого размера тела (общая длина 4—5 м), не слитых дуг позвонков и расчленённых элементов мозговой коробки.

Гиподигм MACN-RN 2 (первоначально голотип Kritosaurus australis) и дополнительные образцы MACN-RN 142, MACN-RN 143, MACN-RN 144, MACN-RN 145, MACN-RN 146, MACN-RN 826, MACN-RN 987, MACN-RN 990, MACN-RN 991, MACN-RN 997, MACN-RN 998 принадлежали особям большим, чем голотип, но не достигшим взрослого размера[2].

Прието-Маркес и Салинас в 2010 году сравнивали Secernosaurus koerneri с Kritosaurus australis только по подвздошным и лобковым костям, имеющимся у обоих таксонов. Морфологические различия между ними были интерпретированы Прието-Маркесом и Салинасом как результат вторичных деформаций экземпляров Secernosaurus после залегания. Однако, деформаций на других костях голотипа Secernosaurus обнаружено не было, поэтому, по мнению Родольфо Кориа, имеющиеся морфологические различия между Secernosaurus koerneri и Kritosaurus australis следует принимать во внимание. Более того, онтогенетические различия между экземплярами Secernosaurus и Kritosaurus australis могут быть ненадёжным свидетельством. Не сращенные дуги позвонков с их телами — признак, указывающий на молодую особь, — могли на самом деле быть просто отломанными на уровне ножек. В связи с этим экземпляр Secernosaurus, вероятно, более зрелый, чем считалось ранее, размер которого действительно относительно невелик. Исходя из всего этого, необходимо полностью пересмотреть весь материал, относимый к Secernosaurus, и тщательно сравнить с образцами, первоначально отнесёнными к Kritosaurus australis. Вполне возможно, по мнению Кориа, мы имеем дело с двумя близко родственными, но, тем не менее, разными таксонами гадрозаврид[5].

Первоначальная диагностика сецернозавра и Kritosaurus australis была неверной, из-за того, что признаки, позволившие выделить каждый из этих видов, не являлись аутапоморфиями вследствие посмертных деформаций. Прието-Маркес полностью пересмотрел диагностику сецернозавра.

Сецернозавр — гадрозаврид, который отличается от других членов семейства по следующим аутапоморфиям и уникальным сочетаниям признаков периферического скелета: V-образный носолобный шов, где передний край каждой лобной кости образует срединный треугольный отросток, широкий в латеральном направлении, спереди углублённый, вентральный край смещён вперёд. Дистальное лезвие лобковой кости, которое отличается от всех других гадрозавроидов (за исключением грипозавра, прозавролофа и возможно завролофа), имеет с латеральной стороны вид четырёхугольника с параллельными дорсальным и вентральным краями; предлобковый отросток отличается от таковых у грипозавра, прозавролофа и завролофа вентральным краем, образующим широкую дугу, имеющую более мягкое вентральное отклонение в дистальном направлении. Подвздошная кость имеет уникальную комбинацию четырёх признаков: дорсомедиально скрученный отросток, расположенный позади вертлужной впадины, образует вентромедиально ориентированную короткую поверхность с выступами; срединный продольный гребень на дорсальной поверхности отростка, расположенного позади вертлужной впадины; отросток, расположенный позади вертлужной впадины почти такой же длины, как и центральная пластина подвздошной кости и ориентирован постеродорсально; асимметричный и расширенный в передне-заднем направлении надвертлужный отросток[2].

Бретт-Серман относил сецернозавра к примитивным гадрозавром и помещал его в подсемейство гадрозаврин[1].

Хорнер и коллеги, 2004, впервые включили Kritosaurus australis в кладистический анализ. В получившейся кладограмме этот гадрозавр образовывал политомию с завролофом и Naashoibitosaurus внутри гадрозаврин. Эту кладу объединяла единственная синапоморфия: заострённый отросток скуловой кости имеет симметричную треугольную форму. При этом Kritosaurus australis и завролоф могут быть более близкими друг к другу. Также нет никаких оснований включать вид Kritosaurus australis в род критозавр[6].

Прието-Маркес и коллеги, 2010, провели филогенетический анализ с использованием 299 признаков для 51 таксона (12 внешних таксонов, состоящих из двух негадрозавроидных игуанодонтов и 10 негадрозавридовых гадрозавров, и 39 гадрозавридов). Оба парсимониальных анализа выводят сецернозавра, как члена клады критозавр — грипозавр внутри гадрозаврин (зауролофин по Прието-Маркесу). Более того, все анализы восстанавливают кладу, включающую сецернозавра и гадрозаврида из Salitral Moreno, Аргентина, названного впоследствии Willinakaqe. Также самым близким таксоном к кладе сецернозавр — Willinakaqe является безымянный гадрозаврид из национального парка Биг-Бенд, Техас, США[2].

В 2013 году Прието-Маркес сделал пересмотр трибы Kritosaurini, определив в неё кладу сецернозавр — Willinakaqe, гадрозаврида из Big Bend, критозавра и грипозавра[7]:

Считается, что гадрозавры происходят из Азии, так как там был найден пробактрозавр — игуанодонт и возможный предок гадрозавров. Преобладание примитивных гадрозавров и продвинутых игуанодонтов в Лавразии не обязательно означает, что семейство возникло именно там. Окаменелости указывают только на то, что в среднем мелу гадрозавры были представлены и в Лавразии, и в Гондване, и что они разделились на два подсемейства. Распространение в Южную Америку или Лавразию могло произойти через Африку или Северную Америку. Большинство авторов считает, что Африка отделилась от Южной Америки достаточно рано, поскольку не была вовлечена в верхнемеловое расселение сумчатых, так что расселение гадрозавров могло осуществиться через Северную Америку по панамскому перешейку или через Карибскую дугу. В Южной Америке были найдены гадрозавры и цератопсы, а это значит, что некоторое время должна была существовать обширная сухопутная связь, поскольку указанные группы животных состоят из крупных наземных позвоночных, которые не могли бы вплавь или путём заноса добраться по воде до другого континента. Расселение не должно было произойти после позднемеловой трансгрессии, поскольку сантонские гадрозавры были уже продвинутее сецернозавра.

Вполне возможно, что присутствие гадрозавров в Лавразии и Гондване объясняется викариансом (то есть раньше предковая группа занимала оба региона, но затем произошла географическая изоляция и обе группы далее эволюционировали независимо); если это так, то гадрозавры должны встречаться на большинстве континентов. Однако, они отсутствуют в Индии и Австралии, где известны верхнемеловые отложения позвоночных. Таким образом, до тех пор, пока гадрозавры не будут найдены в Индии и Австралии, модель расселения является предпочтительнее викарианса[1].

Реконструкция предковых ареалов даёт предположить, что гадрозавриды заселили Южную Америку вследствие дисперсного видообразования внутри клады критозавр — грипозавр. Расселение должно было состоятья не позднее позднего кампана. Kritosaurus navajovius и виды грипозавров, внешние таксоны по отношению к кладе сецернозавр — Willinakaqe — гадрозаврид из Big Bend, проживали на западе Северной Америки в течение раннего кампана — раннего маастрихта. Согласно парсимониальному анализу предковый ареал клады сецернозавра возможно находился в Северной Америке. Тем не менее, другой анализ предполагает, что предок этой клады широко распространился по Северной и Южной Америке, после чего выделились два аргентинских таксоны вследствие викаринтного видообразования. Оба этих сценария согласуются с ареалом внешнего по отношению к кладе сецернозавр — Willinakaqe таксона в позднем кампане на территории национального парка Биг-Бенд. Присутствие этого таксона на юге Северной Америки обуславливает промежуточный этап в гипотетическом расселении членов клады критозавр — грипозавр из запада Северной Америки в Южную в течение позднего кампана.

Существование сухопутной связи между обеими Америками в течение позднего мела было поддержано несколькими исследованиями. В частности, субдукция южной части Северо-Американской плиты под перемещающуюся на восток Карибскую плиту могла породить Протоантильскую вулканическую дугу. Эта цепь островов располагалась бы между Северной и Южной Америкой на месте современной Центральной Америки, таким образом обеспечивался бы маршрут для расселения гадрозавридов и других позвоночных в течение, по крайней мере, позднего кампана. Предполагается, что Антильские острова впоследствии переместились на восток вследствие движения Карибской плиты. В маастрихте сухопутная связь должна была прерваться. Этот сценарий согласуется с викариансом в случае эволюции клады сецернозавр — Willinakaqe в Южной Америке. Похожий викаринтный сценарий, в результате которого Карибская плита перенесла древнюю мезозойскую биоту на восток, ранее использовался для объяснения эволюции различных эндемичных наземных позвоночных Антильских островов[2].