Zhanghenglong

Голотип XMDFEC V0013 и паратип XMDFEC V0014 обнаружены в карьере в 400 метрах от деревни Zhoujiagou в слоях формации Мацзяцунь, датированных серединой сантона, провинция Хэнань, Китай.

Голотип представляет собой неполный, расчленённый череп, состоящий из почти полной правой челюстной кости, неполной правой скуловой кости и зубной кости. Паратип представляет собой неполный, расчленённый посткраниальный скелет, включающий 5 спинных позвонков (у некоторых отсутствуют остистые отростки), фрагменты спинных рёбер и почти полные полные правую лопатку и локтевую кость[1].

Челюстная кость в латеральной (A), медиальной (B), дорсальной (C), и передней (D) проекциях

Zhanghenglong — это средний по размеру гадрозавроид, диагностируемый по следующим аутапоморфиям: задняя треть челюстной кости сильно отклонена в постеровентральном направлении относительно передних двух третей кости; коронки дентарных зубов имеют срединные главные гребни, смещённые дистально. Zhanghenglong также имеет следующую комбинацию уникальных признаков: 5 отверстий челюстной кости включают 4 маленьких отверстия, расположенные в ряд в передне-заднем направлении, и одно большое, находящееся вблизи вентрального края скуловой суставной поверхности челюстной кости; выпуклые в дорсальном направлении максиллярные и дентарные окклюзионные поверхности; тело челюстной кости примерно на 150 % длиннее своей высоты; большое переднее отверстие ограничено передней половиной антеродорсальной поверхности челюстной кости и расположено латерально к предчелюстной суставной поверхности челюстной кости; относительно длинный, хорошо развитый эктоптеригоидный гребень; низкий, дорсовентрально направленный передний отросток скуловой кости вдоль задней границы имеет суставную поверхность для нёбной кости в форме полумесяца; глубокая впадина вдоль вентрального края скуловой кости; зубная кость имеет 26 альвеол; длинная ось дентарной окклюзионной поверхности параллельна латеральной стороне ветви зубной кости; коронки максиллярных зубов имеют сигмовидные и почти прямые главные гребни; 1 или 2 функциональных зуба в альвеоле на большей части дентарной окклюзионной поверхности; не больше 4 зубов в альвеолах зубной кости; шейка лопатки сильно сжата дорсовентрально; дорсальный край лопатки имеет дугообразный вид.

Место обнаружения остатков Zhanghenglong (оранжевая звезда)

Морфология скелета Zhanghenglong типична для негадрозавридных гадрозавроидов, поскольку у него имеется ряд плезиоморфных признаков. Он существенно отличается от всех известных гадрозавроидов по двум аутапоморфиям и уникальному сочетанию признаков. Несмотря на наличие плезиоморфий, у Zhanghenglong имеются несколько продвинутых признаков, наблюдаемых у гадрозавридов, а также два переходных признака, являющиеся промежуточными между соответствующими плезиоморфными и продвинутыми признаками гадрозавроидов. Таким образом, Zhanghenglong представляет собой относительно продвинутого негадрозавридного гадрозавроида, считающегося одним из ближайших родственников гадрозавридов[1].

Для выяснения филогенетического положения Zhanghenglong и построения полного древа базальных гадрозавроидов был проведён объёмный анализ с использованием 346 признаков (235 краниальных и 111 посткраниальных) для 61 таксона (4 игуанодонта для внешней группы и 57 гадрозавроидов). Дерево строгого консенсуса, полученное из 54 наиболее экономных деревьев, демонстрирует, что Zhanghenglong, Nanyangosaurus и гадрозавриды образуют монофилетическую группу с неразрешимой политомией. Эта клада диагностируется по пяти однозначным синапоморфиям, хотя только три из них на момент публикации известны у Zhanghenglong: срединные главные гребни имеются на большинстве или на всех коронках зубов дентарной зубной батареи; соотношение высоты челюстной кости от вершины дорсального отростка до вентрального края к её длине вдоль вентрального края составляет — от 0,35 до 0,45; дорсальный край лопатки в латеральной проекции имеет дугообразный вид. В дереве согласия по большинству Zhanghenglong позиционируется, как сестринский таксон к кладе Nanyangosaurus + гадрозавриды. В целом топология базальных гадрозавроидов дерева строго консенсуса практически идентична дереву согласия по большинству.

Кладограмма на основе исследования Xing и коллег 2014 года (дерево строгого консенсуса)[1]:

Согласно полученной в исследовании Xing и коллег 2014 года кладограмме, два азиатских базальных гадрозавроида Zhanghenglong и Nanyangosaurus представляют собой ближайших родственников гадрозавридов. Старейший известный ламбеозаврин Jaxartosaurus (Азия) датируется отрезком времени от позднего сантона до раннего кампана, а старейший известный гадрозаврин Gryposarus latidens (Северная Америка) — от позднего сантона до раннего кампана. Таким образом возникновение гадрозаврин и ламбеозаврин должно было произойти не позже раннего сантона, что довольно близко к стратиграфическому возрасту Zhanghenglong (средний сантон). Другой базальный гадрозавроид Nanyangosaurus (Азия) датируется ранним-средним коньяком, что старше предполагаемого времени разделения гадрозавридов на две группы. Он был обнаружен в той же провинции Хэнань, Китай, что и Zhanghenglong. Таким образом, близкая родственная связь Nanyangosaurus и Zhanghenglong с гадрозавридами поддерживает азиатскую гипотезу происхождения последних.

Поскольку наиболее базальные ламбеозаврины Aralosaurus, Tsintaosaurus и Jaxartosaurus обнаружены в Азии, место возникновения подсемейства, вероятно, ограничено этой частью света. С другой стороны, у 3 из 4 основных групп подсемейства гадрозаврины наиболее базальные члены имеют азиатское происхождение. Это Wulagasaurus, Shantungosaurus и Kerberosaurus. И каждая из этих трёх групп имеет, по-крайней мере, по три североамериканских вида. Это явление можно объяснить радиацией переселившихся из Азии в Северную Америку представителей этих клад гадрозаврин. Однако, нельзя исключать версию северо-американского происхождения гадрозаврин и их расселения в Азию[1].