Kritosaurini

Имя было введено Lapparent и Lavocat в 1955 году для обозначения подгруппы гадрозавридов, включавшей единственный род критозавр (который авторы считали старшим синонимом грипозавра). Затем Бретт-Серман использовал наименование Kritosaurini для обозначения одной из триб, на которые он разделил подсемейство гадрозаврины. В систематике гадрозаврин Бретта-Сермана Kritosaurini включает аралозавра (сейчас считается ламбеозаврином), брахилофозавра, гадрозавра (базальная форма исключена из двух основных подклад гадрозавридов) и критозавра (в синонимии с грипозавром). В 2013 году Прието-Маркес произвёл пересмотр Kritosaurini, впервые дав определение и диагностику данной трибы[1].

Реконструкция грипозавра

Kritosaurini диагностируются по следующим признакам: ростральный конец дорсального отростка носовой кости не доходит до рострального края ноздри; вентральная шпора рострального отростка скуловой кости такая же широкая или немного шире проксимальной части отростка; между каудовентральным и квадратно-скуловым выступами край скуловой кости широкий и сильно вогнутый; треугольный ростролатеральный выступ лобной кости оканчивается узкой вершиной (конвергентный с Brachylophosaurini); дорсальная часть подвисочного отверстия имеет четырёхугольную форму.

Клада, включающая всех Kritosaurini за исключением Naashoibitosaurus, характеризуется тремя уникальными синапоморфиями: ростродорсальный край верхнечелюстной кости круто опущен вентрально, образуя с зубным рядом угол 40 градусов или больше; основание дорсального отростка и дорсолатеральный край верхнечелюстной кости расположены рострально к середине длины кости; дорсальный край подвисочного отверстия располагается намного выше дорсального края глазницы, поэтому каудальная часть свода черепа круто наклонена в ростровентральном направлении относительно фронтальной плоскости.

Клада, состоящая из трёх видов грипозавра и подклады, включающей гадрозавра из Big Bend и двух южноамериканских родов сецернозавр и Willinakaqe, поддерживается следующими синапоморфиями: вогнутый срединный профиль на дорсальном крае симфизного отростка зубной кости; каудальный конец носовых костей находится между лобными костями и сагиттальной плоскостью свода черепа[1].

Во многих из последних кладистических исследований, посвящённых взаимоотношениям и гадрозавров без гребня с цельным гребнем, критозавр исключался из анализа. Исключение составляют работа Прието-Маркеса 2010 года, посвящённая пересмотру всей классификации гадрозавридов, и исследование Gates с коллегами в 2011 года. В первой работе Kritosaurus navajovius (синонимизированный с Anasazisaurus horneri и Naashoibitosaurus ostromi) выступает членом клады, включающей прозавролофа, завролофа и грипозавра, как сестринский таксон клады грипозавр — сецернозавр. Работа группы Gates поддерживает близкую взаимосвязь критозавра с Brachylophosaurini и грипозавром, чем с такими формами, как прозавролоф, завролоф и эдмонтозавр.

Для проверки вышеуказанных гипотез Прието-Маркес провёл кладистический анализ с использованием 265 признаков (179 краниальных и 86 посткраниальных) для 34 таксонов: 23 завролофина (по Прието-Маркесу, 2010), 3 ламбеозаврина и 8 негадрозаридовых гадрозавроида. По результатам анализа оказалось, что род критозавр теснее связан с кладой грипозавр — сецернозавр, чем с другими гадрозавридами[1]:

Kritosaurini жили на территории Ларамидии с раннего кампана до, возможно, раннего маастрихта. Таким образом, последний общий предок Kritosaurini существовал в южной Ларамидии не позднее раннего кампана. Последующая эволюционная история клады, а именно расхождение линий Naashoibitosaurus и критозавра и появление (не позднее раннего кампана) последнего общего предка клады грипозавр — сецернозавр, также гипотетически проходила в южной Ларамидии. Широкое распространение по всему континенту последнего общего предка грипозавра может объясняться расселением с юга на север Ларамидии, произошедшим не позже раннего кампана. Затем, также не позднее раннего кампана, имел место викарианс (когда предковая группа занимала оба региона, но затем произошла географическая изоляция и обе группы далее эволюционировали независимо), вследствие чего вид Gryposaurus latidens на севере Ларамидии отделился бы от последнего общего предка Gryposaurus notabilis и Gryposaurus monumentensis на юге Ларамидии; появление на севере Ларамидии Gryposaurus notabilis объяснялось расселением с юга континента.

В соответствии с предыдущими исследованиями, вследствие расселения из южной Ларамидии в Южную Америку в течение кампана общий предок клады сецернозавр — гадрозаврид из Big Bend широко распространился. Затем, не позднее позднего кампана путём викарианса должно было состояться отделение линии гадрозаврида из Big Bend на юге Ларамидии от южноамериканских родов сецернозавр и Willinaqake. Существование сухопутной связи между обеими Америками в течение позднего мела было поддержано несколькими исследованиями. В частности, субдукция южной части Северо-Американской плиты под, перемещающуюся на восток, Карибскую плиту могла породить Протоантильскую вулканическую дугу. Эта цепь островов располагалась бы между Северной и Южной Америкой на месте современной Центральной Америки, таким образом обеспечивался бы маршрут для расселения гадрозавридов и других позвоночных в течение, по крайней мере, позднего кампана. Предполагается, что Антильские острова впоследствии переместились на восток вследствие движения Карибской плиты. В маастрихте сухопутная связь должна была прерваться. Этот сценарий согласуется с викариансом в случае эволюции клады сецернозавр — Willinakaqe в Южной Америке. Похожий викариантный сценарий, в результате которого Карибская плита перенесла древнюю мезозойскую биоту на восток, ранее использовался для объяснения эволюции различных эндемичных наземных позвоночных Антильских островов[1].