Achelousaurus
Achelousaurus (лат., возможное русское название — ахелоузавр[1]) — род птицетазовых динозавров из подсемейства центрозаврин семейства цератопсид, включающий единственный вид — Achelousaurus horneri. Ископаемые остатки известны из верхних отложений формации Ту-Медисин в Монтане, США[2], возраст которых составляет примерно 74,0 млн лет (кампанский ярус, верхний мел)[3].
† Achelousaurus | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Надотряд: Отряд: Подотряд: † Цераподы Клада: Инфраотряд: Клада: Надсемейство: † Ceratopsoidea Семейство: Подсемейство: Триба: † Pachyrhinosaurini Род: † Achelousaurus |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Achelousaurus Sampson, 1994 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Единственный вид | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Геохронология
вымер 74 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовое пермское вымирание
◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Открытие
Все известные образцы Achelousaurus были обнаружены в отложениях формации Ту-Медисин в округе Глейшер, штат Монтана, во время раскопок, проведённых Музеем Скалистых гор, в котором они с тех пор хранятся[4].
В 1994 году палеонтолог Скотт Сэмпсон формально описал род и его единственный вид — A. horneri[5]; в виде полноценной статьи описание было опубликовано в 1995 году. Родовое название Achelousaurus дано в честь персонажа греческой мифологии Ахелоя — божества, в борьбе с Гераклом потерявшего один из рогов. На данный момент найдено всего три скелета. Видовое название дано в честь Джека Хорнера, американского палеонтолога, известного своими открытиями динозавров в штате Монтана[2].
Описание
Согласно оценке Грегори Пола (2016), Achelousaurus достигал 6 м длину при массе в 3 т[6]. Череп взрослой особи (голотип MOR 485), по оценке Сампсона, имел длину 1,62 м. Это ставит Achelousaurus в тот же размерный диапазон, в какой попадают и другие кампанские центрозаврины. Он был примерно такого же размера, как и его близкий родственник Einiosaurus, но с гораздо более крепким телосложением[2]. По своему телосложению Achelousaurus приближался к одному из самых крупных и крепко сложенных известных науке рогатых динозавров — трицератопсу[7].
Как цератопсид, Achelousaurus был бы квадрупедальным («четвероногим») животным с оканчивающимися копытными фалангами пальцами и укороченным, направленным вниз хвостом. На его крупноразмерной голове, которая прикреплялась к прямой шее, имелся крючковатый верхний клюв, очень большие носовые отверстия и длинные зубные ряды, развившиеся в зубные батареи, которые содержали сотни сжатых и сложенных друг на друга отдельных зубов[2].
Отличительные черты
В 1995 году, описывая вид и род, Сэмпсон дал формальный список из четырёх уникальных для Achelousaurus признаков (аутапоморфий)[2]:
- Носовой бугор на вершине носовых костей взрослых особей относительно небольшой и тонкий, с многочисленными ямками;
- Вместо рогов над глазницами взрослых особей расположены сравнительно крупные бугры с высокими гребнями;
- У неполовозрелых особей имеются истинные костяные центральные части рогов (horncores) над глазницами c обращённой внутрь вогнутой поверхностью;
- На теменных костях шейного щита расположена одна пара изогнутых шипов, торчащих от заднего края кзади, наружу.
Помимо этих уникальных черт, Сэмпсон указал дополнительные отличия от ближайших родственников, пахиринозавра и Einiosaurus. Шипы «воротника» Achelousaurus более ориентированы наружу, чем шипы Einiosaurus, которые изогнуты медиально; однако шипы Achelousaurus менее направлены наружу, чем соответствующие шипы пахиринозавра. Achelousaurus также отличается от пахиринозавра своим меньшим носовым бугром, который не достигает лобной кости сзади. Поскольку посткраниальный материал Achelousaurus не был идентифицирован, не связанные с черепом уникальные признаки этого динозавра остаются неизвестными[2].
Филогения и эволюция
В пределах подсемейства центрозаврин Achelousaurus относится к кладе Pachyrostra («толстомордые») трибы Pachyrhinosaurini[9], представители которой, возможно, образуют анагенетический ряд. Согласно гипотезе Джека Хорнера и коллег (1992), позже поддержанной некоторой другими авторами, на момент её выдвижения ещё безымянный Achelousaurus мог быть непосредственным потомком Einiosaurus, обладавшего шипами на «воротнике», но лишённого носового бугра, и прямым предком пахиринозавра, обладавшего большим носовым бугром[10][8]. В 2020 году Джон Уилсон и коллеги выдвинули гипотезу о существовании следующего агагенетического ряда: стиракозавр (Styracosaurus) → Stellasaurus → Einiosaurus → Achelousaurus → пахиринозавр (Pachyrinosaurus)[8].
Кладограмма согласно Wilson et al., 2020[8], полученная при проведении байесовского филогенетического анализа с использованием модифицированной матрицы Tykoski et al., 2019[11] (названия клад даны по Fiorillo & Tykoski, 2012[9] и Chiba et al., 2017[12]):
Eucentrosaura |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Примечания
- Лессем Д. Большая энциклопедия динозавров / перевод с англ. О. В. Дыдымовой. — М.: Эксмо, 2020. — С. 239. — 296 с. — (National Geographic. Энциклопедии). — ISBN 978-5-04-101951-8.
- Sampson S. D. Two new horned dinosaurs from the upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae) (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 1995. — Vol. 15, iss. 4. — P. 743—760. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.1995.10011259.
- Ryan M. J., Eberth D. A., Brinkman D. B., Currie P. J., Tanke D. H. A New Pachyrhinosaurus-Like Ceratopsid from the Upper Dinosaur Park Formation (Late Campanian) of Southern Alberta, Canada (англ.) // New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium / ed. by M. J. Ryan, B. J. Chinnery-Allgeier, D. A. Eberth. — Bloomington: Indiana University Press, 2010. — P. 141—155.
- Horner & Dobb, 1997, pp. 53—75.
- Sampson S. D. Two new horned dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation, Montana, USA (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 1994. — Vol. 14, no. 3. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.1994.10011592.
- Paul, 2016, p. 292.
- Currie, Langston & Tanke, 2008, p. 17.
- Wilson J. P., Ryan M. J., Evans D. C. A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the ‘Styracosaurus-line' dinosaurs (англ.) // Royal Society Open Science : journal. — 2020. — Vol. 7, iss. 4. — ISSN 2054-5703. — doi:10.1098/rsos.200284.
- Fiorillo A. R., Tykoski R. S. A New Maastrichtian Species of the Centrosaurine Ceratopsid Pachyrhinosaurus from the North Slope of Alaska (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — 2012. — Vol. 57, iss. 3. — P. 561—573. — ISSN 1732-2421 0567-7920, 1732-2421. — doi:10.4202/app.2011.0033.
- Horner J. R., Varricchio D. J., Goodwin M. B. Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs (англ.) // Nature : journal. — 1992. — Vol. 358. — P. 59—61. — ISSN 0028-0836. — doi:10.1038/358059a0.
- Fiorillo A. R., Tykoski R. S., Chiba K. New data and diagnosis for the Arctic ceratopsid dinosaur Pachyrhinosaurus perotorum (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology : journal. — 2019. — Vol. 17, iss. 16. — P. 1397—1416. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2018.1532464.
- Chiba K., Ryan M. J., Fanti F., Loewen M. A., Evans D. C. New material and systematic re-evaluation of Medusaceratops lokii (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana) (англ.) // Journal of Paleontology : journal. — 2018. — Vol. 92, iss. 2. — P. 272—288. — ISSN 1937-2337 0022-3360, 1937-2337. — doi:10.1017/jpa.2017.62.
Литература
- Horner J. R., Dobb E. Dinosaur Lives: Unearthing an Evolutionary Saga (англ.). — San Diego, New York, London: Hartcourt Brace & Company, 1997. — 244 p. — ISBN 978-0-06-017486-6.
- Paul G. S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs (англ.). — Princeton: Princeton University Press, 2016. — 360 p. — ISBN 978-0-691-16766-4.
- Currie P. J., Langston W. Jr., Tanke D. H. New Horned Dinosaur from an Upper Cretaceous Bone Bed in Alberta, Ottawa, Ontario (англ.) // NRC Research Press. — Ottawa, Ontario, 2008. — P. 1—108. — ISBN 978-0-660-19819-4. — doi:10.1139/9780660198194.