Эндоцитоз

Различные типы эндоцитоза: фагоцитоз, пиноцитоз и рецептор-опосредованный эндоцитоз.

• Фагоцитоз (поедание клеткой) — процесс поглощения клеткой твёрдых объектов, таких как клетки эукариот, бактерии, вирусы, остатки мёртвых клеток и т. п. Вокруг поглощаемого объекта образуется большая внутриклеточная вакуоль (фагосома). Размер фагосом — от 250 нм и больше. Путём слияния фагосомы с первичной лизосомой образуется вторичная лизосома. В кислой среде гидролитические ферменты расщепляют макромолекулы, оказавшиеся во вторичной лизосоме. Продукты расщепления (аминокислоты, моносахариды и прочие полезные вещества) транспортируются затем через лизосомную мембрану в цитоплазму клетки. Фагоцитоз распространен очень широко. У высокоорганизованных животных и человека процесс фагоцитоза играет защитную роль. Фагоцитарная деятельность лейкоцитов и макрофагов имеет огромное значение в защите организма от попадающих в него патогенных микробов и других нежелательных частиц. Фагоцитоз впервые описал русский ученый И. И. Мечников.
• Пиноцитоз (питьё клеткой) — процесс поглощения клеткой жидкой фазы из окружающей среды, содержащей растворимые вещества, включая крупные молекулы (белки, полисахариды и др.). При пиноцитозе от мембраны отшнуровываются внутрь клетки небольшие пузырьки — эндосомы. Они меньше фагосом (их размер до 150 нм) и обычно не содержат крупных частиц. После образования эндосомы к ней подходит первичная лизосома, и эти два мембранных пузырька сливаются. Образовавшаяся органелла носит название вторичной лизосомы. Процесс пиноцитоза постоянно осуществляют все эукариотические клетки.
• Рецептор-опосредованный эндоцитоз — активный специфический процесс, при котором клеточная мембрана выпячивается внутрь клетки, формируя окаймлённые ямки. Внутриклеточная сторона окаймлённой ямки содержит набор адаптивных белков (адаптин, клатрин, обуславливающий необходимую кривизну выпячивания, и др. белки). Макромолекулы, связывающиеся со специфическими рецепторами на поверхности клетки, проходят внутрь со значительно большей скоростью, чем вещества, поступающие в клетки за счет пиноцитоза. Внешняя сторона мембраны при этом включает специфические рецепторы (например, ЛПНП-рецептор). При связывании лиганда из окружающей клетку среды окаймлённые ямки формируют внутриклеточные везикулы (окаймлённые пузырьки). Рецептор-опосредованный эндоцитоз включается для быстрого и контролируемого поглощения клеткой соответствующего лиганда (например, ЛПНП). Эти пузырьки быстро теряют свою кайму и сливаются между собой, образуя более крупные пузырьки — эндосомы. После чего эндосомы сливаются с первичными лизосомами, в результате чего формируются вторичные лизосомы. Например, когда животной клетке необходим холестерин для синтеза мембраны, она экспрессирует ЛПНП-рецепторы на плазматической мембране. Богатые холестерином и эфирами холестерина ЛПНП, связавшиеся с ЛПНП-рецепторами, быстро доставляют холестерин в клетку.

Типичный эндоцитоз встречается у эукариот, лишенных клеточной стенки — животных и многих протистов. Долгое время считалось, что прокариоты полностью лишены способности к эндоцитозу. Однако в 2010 году эндоцитоз был описан у бактерий рода Gemmata[2].

• Эндоцитоз на примере коронавируса SARS-CoV-2, связывающегося с АСЕ2 рецептором эпительной клетки.
• 
  Стадия 1
• 
  Стадия 2
• 
  Стадия 3

• Трансцитоз
• Экзоцитоз
• Клатрин
• Кавеолин
• Лизосома
• Клеточные мембраны
• Эндосома

• Mukherjee S., Ghosh R. N., Maxfield F. R. Endocytosis (англ.) // Physiol. Rev. : journal. — 1997. — July (vol. 77, no. 3). — P. 759—803. — PMID 9234965.
• Lundmark R, Doherty GJ, Howes MT, et al. (2008). The GTPase-Activating Protein GRAF1 Regulates the CLIC/GEEC Endocytic Pathway. Current Biology. 18 (22): 1802-8. doi:10.1016/j.cub.2008.10.044. PMC 2726289. PMID 19036340.
• Rossatti P, Ziegler L, Schregle R, et al. (2019). Cdc42 Couples T Cell Receptor Endocytosis to GRAF1-Mediated Tubular Invaginations of the Plasma Membrane. Cells. 8 (11): 1388. doi:10.3390/cells8111388. PMC 6912536. PMID 31690048.
• Elkin SR, Lakoduk AM, Schmid SL (2016). Endocytic pathways and endosomal trafficking: a primer. Wien Med Wochenschr. 166 (7-8): 196—204. doi:10.1007/s10354-016-0432-7. PMC 4873410. PMID 26861668.

• Эндоцитоз (русс.)