Мембранный транспорт

Легче всего проходят через липидный бислой неполярные молекулы с малой молекулярной массой (кислород, азот, бензол). Достаточно быстро проникают сквозь липидный бислой такие мелкие полярные молекулы, как углекислый газ, оксид азота, вода, мочевина. С заметной скоростью проходят через липидный бислой этанол и глицерин, а также стероиды и тиреоидные гормоны. Для более крупных полярных молекул (глюкоза, аминокислоты), а также для ионов липидный бислой практически непроницаем, так как его внутренняя часть гидрофобна. Так, для воды коэффициент проницаемости (см/с) составляет около 10⁻², для глицерина — 10⁻⁵, для глюкозы — 10⁻⁷, а для одновалентных ионов — меньше 10⁻¹⁰.

Перенос крупных полярных молекул и ионов происходит благодаря белкам-каналам или белкам-переносчикам[1]. Так, в мембранах клеток существуют каналы для ионов натрия, калия и хлора, в мембранах многих клеток — водные каналы аквапорины, а также белки-переносчики для глюкозы, разных групп аминокислот и многих ионов.

Пассивный транспорт — транспорт веществ по градиенту концентрации, не требующий затрат энергии. Пассивно происходит транспорт гидрофобных веществ сквозь липидный бислой. Пассивно пропускают через себя вещества все белки-каналы и некоторые переносчики. Пассивный транспорт с участием мембранных белков называют облегченной диффузией.

Другие белки-переносчики (их иногда называют белки-насосы) переносят через мембрану вещества с затратами энергии, которая обычно поставляется при гидролизе АТФ. Этот вид транспорта осуществляется против градиента концентрации переносимого вещества и называется активным транспортом.

Мембранный транспорт веществ различается также по направлению их перемещения и количеству переносимых данным переносчиком веществ:

• 1) Унипорт — транспорт одного вещества в одном направлении в зависимости от градиента
• 2) Симпорт — транспорт двух веществ в одном направлении через один переносчик.
• 3) Антипорт — перемещение двух веществ в разных направлениях через один переносчик.

Унипорт осуществляет, например, потенциал-зависимый натриевый канал, через который в клетку во время генерации потенциала действия перемещаются ионы натрия.

Симпорт осуществляет переносчик глюкозы, расположенный на внешней (обращенной в просвет кишечника) стороне клеток кишечного эпителия. Этот белок захватывает одновременно молекулу глюкозы и ион натрия и, меняя конформацию, переносит оба вещества внутрь клетки. При этом используется энергия электрохимического градиента, который, в свою очередь, создается за счет гидролиза АТФ натрий-калиевой АТФ-азой.

Антипорт осуществляет, например, натрий-калиевая АТФаза (или натрий-зависимая АТФаза). Она переносит в клетку ионы калия. а из клетки — ионы натрия.

Первоначально этот переносчик присоединяет с внутренней стороны мембраны три иона ${\displaystyle Na^{+}}$ . Эти ионы изменяют конформацию активного центра АТФазы. После такой активации АТФаза способна гидролизовать одну молекулу АТФ, причем фосфат-ион фиксируется на поверхности переносчика с внутренней стороны мембраны.

Выделившаяся энергия расходуется на изменение конформации АТФазы, после чего три иона ${\displaystyle Na^{+}}$ и ион ${\displaystyle PO_{4}^{3-}}$ (фосфат) оказываются на внешней стороне мембраны. Здесь ионы ${\displaystyle Na^{+}}$ отщепляются, а ${\displaystyle PO_{4}^{3-}}$ замещается на два иона ${\displaystyle K^{+}}$ . Затем конформация переносчика изменяется на первоначальную, и ионы ${\displaystyle K^{+}}$ оказываются на внутренней стороне мембраны. Здесь ионы ${\displaystyle K^{+}}$ отщепляются, и переносчик вновь готов к работе.

Более кратко действия АТФазы можно описать так:

• 1) Она изнутри клетки «забирает» три иона ${\displaystyle Na^{+}}$ ,затем расщепляет молекулу АТФ и присоединяет к себе фосфат
• 2) «Выбрасывает» ионы ${\displaystyle Na^{+}}$ и присоединяет два иона ${\displaystyle K^{+}}$ из внешней среды.
• 3) Отсоединяет фосфат, два иона ${\displaystyle K^{+}}$ выбрасывает внутрь клетки

В итоге во внеклеточной среде создается высокая концентрация ионов ${\displaystyle Na^{+}}$ , а внутри клетки — высокая концентрация ${\displaystyle K^{+}}$. Работа ${\displaystyle Na^{+}}$, ${\displaystyle K^{+}}$ — АТФаза создает не только разность концентраций, но и разность зарядов (она работает как электрогенный насос). На внешней стороне мембраны создается положительный заряд, на внутренней — отрицательный.

• Клеточные мембраны
• Биопотенциал
• Ионные каналы
• Натрий-калиевый насос
• Кальциевый насос
• Протонный насос
• Деполяризация
• Деполяризующие миорелаксанты
• Нефрон
• Нервный импульс
• Синапс

• Транспорт ионов / Антонов В. Ф. // Большая медицинская энциклопедия : в 30 т. / гл. ред. Б. В. Петровский. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1985. — Т. 25 : Тениус — Углекислота. — 544 с. : ил.
• Ионные насосы / Магазаник Л. Г. // Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов. — М. : Большая российская энциклопедия, 2004—2017.
• Ионные каналы / Магазаник Л. Г. // Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов. — М. : Большая российская энциклопедия, 2004—2017.
• Транспорт веществ // Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов. — М. : Большая российская энциклопедия, 2004—2017.
• Водный режим растений / Дмитриева Г. А. // Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов. — М. : Большая российская энциклопедия, 2004—2017.
• Мембраны биологические / Иванов И. И. // Большая медицинская энциклопедия : в 30 т. / гл. ред. Б. В. Петровский. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1981. — Т. 15 : Меланома — Мудров. — 576 с. : ил.
• Проницаемость / Антонов B. Ф., Алексеев О. В. // Большая медицинская энциклопедия : в 30 т. / гл. ред. Б. В. Петровский. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1983. — Т. 21 : Преднизолон — Растворимость. — 560 с. : ил.
• Alberts B., Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K., Watson J. D. Molecular Biology of the Cell / 2-nd edition // New York, London: Garland Publishing, Inc., 1989. ISBN 0-8240-3965-6. (Молекулярная биология клетки / В переводе на рус., в 3-х томах, 2-е изд., перераб. и доп. Под ред. Г. П. Георгиева, Ю. С. Ченцова // М.: Мир. ISBN 5-03-001985-5. Том 1: 1994. — 517 с., ил., ISBN 5-03-001985-5. Том 2: 1993. — 539 с., ил., ISBN 5-03-001987-1. Том 3: 1994. — 504 с., ил., ISBN 5-03-001985-5).
• Gennis R. B. Biomembranes. Molecular Structure and Function // Berlin, Heidelberg, New York, Tokyo: Springer-Verlag New York Inc., 1989. ISBN 0-387-96760-5. (Биомембраны: Молекулярная структура и функции / В переводе на рус. Л. И. Барсуковой, А. Я. Мулкиджаняна, А. Л. Семейкиной, В. Д. Следя // М.: Мир, 1997. — 624 с., ил. ISBN 5-03-002419-0).
• А. О. Рувинский и др. Общая биология. Учебник для 10-11 классов с углубленным изучением биологии. М., Просвещение, 1993.

• Основы цитологии