Трофаллаксис

Термин «трофаллаксис» впервые был предложен американским энтомологом Уильямом Уилером (1865—1937) в 1918 году в работе, в которой он описывал свои исследования взаимоотношений общественных насекомых[8]. В термине сочетаются слова др.-греч. τροφή («еда, пища») и ἄλλαξις («обмен»)[9].

В прошлом трофаллаксис использовался для поддержки теорий о происхождении социальности насекомых[10][11]. Швейцарский психолог и энтомолог Огюст Форель также считал, что разделение пищи является ключом к созданию муравьиного общества, и использовал рисунок с изображением этого явления на фронтисписе своей книги The Social World of the Ants Compared with that of Man[12].

Проктодеальный трофаллаксис позволяет термитам переносить целлюлолитических жгутиковых от одного члена колонии к другому, в результате чего переваривание древесины становится возможным и эффективным[13]. Кроме того, трофаллаксис развился у многих видов как способ питания взрослых и/или молодых особей[14], поддержки родственников[14], передачи симбионтов[15], повышения иммунитета[16], распознавания членов колоний[17] и фуражировочной коммуникации[18]. У некоторых видов муравьёв и ос трофаллаксис даже развился как паразитарная стратегия получения пищи от хозяина[19]. Трофаллаксис может также привести к распространению химических веществ, таких как феромоны, по всей колонии, что важно для функционирования социальной колонии[20].

Многие виды эволюционировали в том направлении, которое позволяет им активно участвовать в трофаллаксисе. Примером служит появление провентрикулуса (преджелудка) у муравьев Formica fusca[20]. Эта структура действует как клапан, который закрывает вход в собственный желудок и увеличивает ёмкость предшествующего отдела (зобика) для хранения «общественной» пищи[20]. Точно так же медоносная пчела Apis mellifera может высовывать свой хоботок и глотать нектар из открытых нижних челюстей пчелы-донора[18]. Определённые механизмы также эволюционировали, чтобы инициировать совместное использование пищи, например, стратегия сенсорной эксплуатации, которая возникла у птенцов гнездовых паразитов, таких как кукушки[21]. У этих птиц развились ярко окрашенные рты, которые стимулируют хозяина приносить пищу[21].

Трофаллаксис у муравьёв Camponotus sp.

Трофалаксис — форма общественного питания многих насекомых, которая способствует формированию социальных связей[11]. Трофаллаксис служит средством коммуникации, по крайней мере, у пчёл, таких как Megalopta genalis[22] и муравьев[23]. Трофаллаксис у M. genalis является частью системы социального обмена, в которой доминантные пчёлы обычно являются получателями пищи[22]. Это увеличивает продолжительность жизни пчёл, у которых меньше доступа к пище, и снижает агрессию между соплеменниками по гнезду[22]. У красного огненного муравья (Solenopsis invicta) члены колонии хранят пищу в своих телах и регулярно обмениваются этой едой с другими членами колонии и личинками, чтобы сформировать своего рода «общественный желудок» (communal stomach) для всей колонии[23]. Это также верно для некоторых видов рода Lasioglossum, таких как Lasioglossum hemichalceum. Пчёлы L. hemichalceum часто обменивается пищей с другими членами колонии, независимо от того, являются они соплеменниками или нет[24]. Это потому, что сотрудничество между лицами, не являющимися родственниками, приносит группе больше пользы, чем затрат[24].

Многие осы, такие как Protopolybia exigua и Belonogaster petiolata, демонстрируют пищевое поведение, когда взрослые особи выполняют трофаллаксис со взрослыми особями, а также между взрослыми особями и личинками[25][14]. Оса P. exigua переносит нектар, древесную массу и пережёванную добычу в своем желудке с поля в гнездо для дальнейшей передачи; для выживания личинок они несут количество добычи, пропорциональное количеству личинок в гнезде[25]. Добровольный трофалаксис у пчёл Xylocopa pubescens привёл к тому, что этот вид охраняет гнёзда[26]. У этого вида пчёл одна взрослая особь может добывать корм и приносить нектар для остальной популяции гнезда, чтобы постоянно защищать гнездо, получая питательные вещества для всех членов колонии[26].

У термитов[15] проктодальный трофалаксис критически важен для замещения эндосимбионтов кишечника, которые теряются после каждой линьки. Симбионты кишечника также переносятся анальным трофаллаксисом у древесных термитов и тараканов[27]. Перенос кишечных симбионтов у этих видов необходим для переваривания древесины в качестве источника пищи. Муравьи-древоточцы передают иммунитет через трофаллаксис путём прямой передачи антимикробных веществ, повышая сопротивляемость болезням и социальный иммунитет колонии[16][26].

У некоторых видов муравьев трофаллаксис может играть роль в распространении запаха колонии, который идентифицирует её членов[28]. | Медоносные пчёлы-фуражиры используют трофаллаксис в ассоциативном обучении для формирования долговременных обонятельных воспоминаний, чтобы научить своих соплеменников по гнезду фуражировочному поведению, как и где искать пищу[18].

Кроме того, осы Vespula austriaca также участвуют в трофаллаксисе как форме паразитизма со своим хозяином для получения от него питательных веществ[29]. V. austriaca — облигатный вид гнездового паразита, который вторгается в гнёзда хозяев и добывает пищу, прижимая хозяина ногами и вызывая трофаллаксис[29].

Кормление птенцов у антарктических пингвинов (Pygoscelis antarctica)

Позвоночные животные, такие как некоторые виды птиц, серые волки и летучие мыши-вампиры, также кормят своих детенышей путём регургитации пищи в качестве формы трофалаксиса. Совместное использование пищи у позвоночных — это форма взаимности, демонстрируемая многими социальными позвоночными[30].

Дикие волки транспортируют пищу в своём желудке к детёнышам и/или размножающимся самкам и делятся ею путём срыгивания, что является одной из форм трофаллаксиса[31]. Волки-реципиенты часто облизывают или нюхают морду волка-донора, чтобы активировать срыгивание и получить питательные вещества[31]. Летучие мыши-вампиры делятся кровью с родственниками посредством срыгивания, что повышает их приспособленность в результате родственного отбора. Из 110 наблюдений за совместным питанием 70 % случаев составляли матери, кормящие путём отрыгивания своих детенышей. Остальные случаи приходились на близких взрослых родственников и лишь один случай пришёлся на неродственников[30].

Птицы отрыгивают пищу и напрямую переносят её в открытые рты своего потомства в рамках родительской заботы, например, «птичье молоко», которое голуби (например, горлицы Streptopelia) переносят в рот своих птенцов[32]. Такие гнездовые паразиты как кукушки — это ещё один вид птиц, участвующий в трофаллаксисе. Кукушка использует мимикрию, например, имитируя цвета яичной скорлупы и узор яиц хозяина, чтобы поместить свои яйца в гнездо вида-хозяина, где их птенцов будут кормить и выращивать «бесплатно» для матери-кукушки[21]. Молодые кукушата часто могут имитировать умоляющий зов целого гнезда молодых особей вида-хозяина, и у них развились ярко окрашенные рты; оба фактора действуют как сверхнормальные стимулы, побуждая птицу-хозяина доставлять им пищу в первую очередь, игнорируя своих родных детенышей[21][33][34].

• Marie-Pierre Meurville & Adria C. LeBoeuf. Trophallaxis: the functions and evolution of social fluid exchange in ant colonies (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Myrmecological News : Журнал. — The Austrian Society of Entomofaunistics, 2021. — Vol. 31. — P. 1—30. — ISSN 1997-3500.

• Зачем муравьи целуются (рус.). Наука и жизнь. nkj.ru. Дата обращения: 25 января 2021.
• Trophallaxis (англ.). Enciclopedia Britannica. britannica.com. Дата обращения: 25 января 2021.
• Трофаллаксис у муравьёв (рус.). youtube.com. Дата обращения: 25 января 2021.
• Termitas - Alimentación proctodeal (трофаллаксис у термитов) (англ.). youtube.com. Дата обращения: 25 января 2021.
• Verdauungstrakt: Vorderdarm (нем.). faunistik.net (19.03.02). Дата обращения: 25 января 2021. Архивировано 5 июля 2008 года.