Родственный отбор

Родственный отбор (англ. kin selection) — отбор, оперирующий совокупной приспособленностью особей, или проще — отбор, направленный на сохранение признаков, благоприятствующих выживанию близких родичей данной особи. Является специфическим видом группового, а именно, — междемового отбора, хотя есть и противоположные мнения[1]. Основывается на понятиях истинного альтруизма особей. Термин (но не само понятие) ввёл Джон Мейнард Смит в 1964 году[2].

Альтруизм
Основная статья: Альтруизм

Можно выделить две трактовки понятия альтруизма, широкая трактовка:

  • Альтруизм — это действия, осуществляемые во вред себе, но на благо другим.

и узкая:

  • Альтруизм — это поведение, которое приводит к увеличению выживания и/или числа потомков других особей, не являющихся прямыми потомками альтруиста, и уменьшению вероятности выживания альтруиста и/или числа его потомков.

Под вторым определением и понимается истинный альтруизм.

Примеры альтруизма у животных
Основная статья: Альтруизм у животных
  • Гиеновые собаки кормят своих и чужих щенков в одной стае
  • Пожертвование собой ради улья рабочих пчел, солдат термитов, муравьёв, тлей.

Родственный отбор

Одна из первых идей в обоснование кин-отбора была высказана Джоном Холдейном[3], он утверждал, что альтруизм может возникать, если он направлен на родственников. То есть альтруизм направлен не просто на любых особей данного вида, данной популяции, а именно на состоящих в родственной связи, однако механизма оценки степени родственной связи предложено не было.

Основной вклад в развитие данной концепции внес Уильям Гамильтон[4]. В своих идеях по обоснованию теории кин-отбора Уильям Гамильтон связывал альтруистичное поведение с наличием у родственников идентичных по происхождению генов. Именно такой подход и лёг в обоснование концепции Кин-отбора и её математической модели.

Объяснение альтруизма

Коэффициент родственности[5] — это величина вероятности наличия у родственных особей, в конкретном локусе, аллеля идентичного по происхождению или доля идентичных по происхождению генов в генотипе родственных особей (для прямых родственников — родителей и потомков — это точная мера, для всех прочих родственников — вероятностная).

Для диплоидных организмов коэффициент родственности

где n — число «путей» передачи, l — число мейозов или поколений. Таким образом, у родителей-детей он составляет 0,5, столько же у так называемых сибсов (братья/сестры), 0,25 у родителей и потомков второго поколения (дедушка-внуки), и дяди-племянника[5].

В случае же общественных перепончатокрылых (пчелы, муравьи), так как самцы гаплоидны, и рабочие самки получают половину своего генома от отца полностью (с вероятностью единица), а средняя вероятность сходства у сестер по части генома полученной от самки-царицы составляет 0,25 (они сходны с матерью в среднем с вероятностью 0,5 — равнораспределенной от 0 до 1, но это составляет только половину их генома), то суммарная средняя степень (вероятность) сходства генома рабочих пчел между собой и их сестер, полноценных маток, составляет 0,75 (равнораспределена от 0,5 до 1), и всего 0,5 с матерью — самкой-царицей и столько же с отцом. При таком механизме генетического наследования отбор благоприятствует закреплению «генов» (правильней сказать, механизмов) альтруистического поведения у «сестёр», которые более родственны между собой, нежели с родителями.

Правило Гамильтона
Основная статья: Правило Гамильтона

Альтруистическое поведение можно объяснить, с помощью теории кин-отбора и правила Гамильтона. Основные параметры[5]:

  • c (cost) — разница репродуктивных успешностей особи-эгоиста и особи-альтруиста,
  • b (benefit) — увеличение успешности выживаемости другой особи в случае альтруизма первой,
  • r (relatedness) — степень родства между особями (вычисляется как , где g — число поколений или минимальное число родственных связей между особями, для братьев g = 2, для дяди-племянника g = 3).

Правило Гамильтона: при rb > с средняя приспособленность альтруистов будет выше таковой «эгоистов», и количество копий генов альтруизма должно увеличиваться.

Следует подчеркнуть:

  • нет необходимости предполагать осознанность действий альтруиста;
  • причины направленности альтруизма на родичей могут быть различными и необязательно связаны с выбором особи;
  • необязательно, что альтруист осознанно «стремится передать свои гены в следующее поколение»;

См. также

Примечания
  1. Р.Докинз, Эгоистичный ген, ISBN 5-03-002531-6 (русск.) © Oxford University Press 1976 ISBN 0-19-286092-5 (англ.) The Edition © Richard Dawkins 1989 This book was originally published in the English language by Oxford University Press, Oxford, England © перевод на русский язык, Фомина Н. О., 1993 Архивная копия от 20 июня 2010 на Wayback Machine
  2. Maynard Smith, J. Group Selection and Kin Selection (англ.) // Nature. — 1964. — Vol. 201, no. 4924. — P. 1145—1147. — doi:10.1038/2011145a0.
  3. Haldane, J. B. S. Population Genetics (неопр.) // New Biology. — 1955. — Т. 18. — С. 34—51.
  4. Hamilton, W. D. The evolution of altruistic behavior (неопр.). — 1963. — Т. 97. — С. 354—356. — doi:10.1086/497114.
  5. Бурцев М. С. Исследование новых типов самоорганизации и возникновения поведенческих стратегий
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.