Совиные козодои

Совиные козодои крайне редко встречаются с людьми, и даже местные племена знают о них очень немного. Первые британцы на континенте называли австралийского представителя семейства (Aegotheles cristatus) «little nightjar» (дословно, «малый козодой»), «fairy owl» («сова-фея»), «little owl» («малая сова») «moth owl» («сова-мотылёк»). Похожее отношение было и у специалистов на заре орнитологии[5]. Родовое имя Aegotheles (от греч. αίξ, αιγός — «коза» и греч. θηλάζω — «доить»[6]) представляет собой греческую версию латинского названия Caprimulgus (от лат. capra — «дойная коза» и лат. mulgere — «доить»[6]), которое получили настоящие козодои[5].

Ранее лягушкоротов (Podargidae) называли совиными козодоями, а представителей данного семейства — совиными лягушкоротами[4], при этом австралийского совиного козодоя называли также карликовым белоногом[1][4]. Аналогичным образом названы птицы на английском языке[7][8]. Дословно название семейства переводится с него как «козодои-сычи» или «козодои-совята»[1].

Совиные козодои достигают длины 18—30 см[2][8] и массы 50—100 г[1]. Своим внешним видом, прежде всего круглой головой, слабо выраженными лицевыми дисками со смотрящими вперёд глазами и вертикальной посадкой, они похожи на небольших сов[1][9][10]. У совиных козодоев широкий, короткий и слабый клюв[1][2][11], около кончика которого размещаются открытые ноздри[2][11]. Как и у австралийских широкоротов (Podargus), клюв окружён длинной щетиной, но её функции пока неизвестны. Возможно, она направляет добычу во время охоты, или как тактильные «усы» помогает птицам перемещаться и находить птенцов в тёмных норах[11]. Евгений Александрович Коблик пишет про осязательные вибриссы вокруг клюва, на лбу и за глазами[1].

Полуворотник на шее горного совиного козодоя (Aegotheles albertisi)

Крылья совиных козодоев в основном округлые, притуплённые[1][11], и только у австралийского совиного козодоя, который обитает в открытом редколесье и районах, покрытых скрэбом (засухоустойчивым кустарником), они слегка вытянуты и заострены[11]. Хвост длинный[1][2][11], ступенчатый[1]. Оперение в основном окрашено в коричневые, рыжие, каштановые или серые цвета разных оттенков[11]. Рисунок на крыльях и хвосте может быть струйчатым, представлен поперечной рябью или полосками[1]. У крупных видов — большого совиного козодоя (Aegotheles insignis), молуккского совиного козодоя (Aegotheles crinifrons) — обширные участки окрашены в рыжевато-каштановый цвет, более мелкие виды в основном коричневые или серовато-чёрные со струйчатым рисунком. Австралийский совиный козодой в засушливых внутренних районах Австралии обычно бледнее и рыжее, чем во влажных регионах, покрытых лесами, при этом птицы в Тасмании очень тёмные. По всей видимости, оперение птиц соответствует преобладающим цветам почвы и скрывает их от хищников[11]. Возможны жирные чёрные или белые пятна-маркеры, бледные полуворотники на задней части шеи или жирные пятна на лопатках. При этом у совиных козодоев, в отличие от настоящих, обычно нет пятен на рулевых и маховых перьях[1][11].

Окраска самцов и самок совиных козодоев в основном идентична или имеет очень слабые отличия[1][11]. Раскаска некоторых видов существенно варьирует[1][11], цветовые морфы были обнаружены по крайней мере у пяти видов[1]. В частности, они характерны для самцов и самок большого совиного козодоя и горного совиного козодоя (Aegotheles albertisi), а также для самок австралийского совиного козодоя. Возможно, данный полиморфизм не является истинным, так как встречаются особи с промежуточной окраской[11].

Лапы совиных козодоев крупнее и сильнее, чем у козодоеобразных, но всё равно довольно слабые[1][11]. Исключение составляют австралийский совиный козодой и черноспинный совиный козодой (Aegotheles savesi), а также вымерший вид Aegotheles novaezealandiae. Об образе жизни двух последних ничего не известно, но скорее всего они проводили на земле больше времени, чем другие представители семейства[11]. Цевка длинная, без перьев[1]. На наружном пальце присутствуют все фаланги[11]. Этот палец отведён назад, что способствует более крепкому обхвату веток[1].

Базиптеригоидные сочленения, связывающие нёбноквадратные хрящи с птеригоидами, в черепе отсутствуют. Сонных артерий две[11]. Пудретки и слепая кишка отсутствуют[1][11].

Информация об особенностях питания совиных козодоев очень скудная. Птицы в основном питаются насекомыми, на которых охотятся ночью[18]. У австралийского совиного козодоя наблюдаются пики активности сразу после заката и непосредственно перед рассветом, в то время как в остальное время ночи птицы менее активны. Воду птицы пьют на краю водоёмов[12].

Больше всего известно о питании австралийских совиных козодоев. Птицы отслеживают добычу, преследуют её и ловят клювом во время коротких полётов с присады. Обычно они сидят на низких ветках и ловят насекомых на земле или на стволе дерева, часто при этом не приземляясь. Будучи на земле, могут собирать муравьёв или выпрыгивать вверх, чтобы ловить насекомых в воздухе. При большом количестве насекомых птицы могут охотится в полёте: они совершают быстрые регулярные взмахи крыльями, летят низко над землёй и преодолевают расстояние около 30 м. Содержание желудков австралийских совиных козодоев позволяет сделать следующие выводы об их диете: основу питания составляют жесткокрылые, кузнечиковые и муравьи, кроме того, рацион включает полужесткокрылых, тараканов, чешуекрылых и кожистокрылых. Растительный материал, изредка обнаруживаемый в желудках, по всей видимости, попадает туда случайно[18].

Молуккский совиный козодой снимает небольших насекомых с листьев или ловит летающих насекомых во время коротких вылазок с присады на среднем ярусе леса. Фекалии и желудки пойманных горных совиных козодоев в основном содержат остатки жесткокрылых, а также чешуекрылых, двукрылых и прямокрылых. Остатки земляных червей указывают на то, что часть пищи птицы собирают с земли. Птицы в основном охотятся ночью, особенности охоты остаются неизвестны. В желудках черноспинного и большого совиного козодоя также были обнаружены остатки жуков, при этом нет информации об особенностях охоты этих видов. Рацион и особенности охоты Aegotheles tatei, совиного козодоя Уоллеса и полосатого совиного козодоя остаются неизвестными[18].

Особенности размножения совиных козодоев также плохо изучены. Даже их сезон размножения определяется косвенным образом на основе размера яичников, а также редких сведений об увиденных птенцах[19]. Птицы обычно ведут уединённый образ жизни; считается, что австралийские совиные козодои образуют пару на всю жизнь, которая в течение года живёт недалеко друг от друга. Площадь территории пары составляет около 10—80 га, хотя данных по этому вопросу очень мало[12]. Нет информации об особом поведении птиц во время сезона размножения[12].

Птенцы

Птенцы австралийского совиного козодоя

Вылупившиеся птенцы покрыты белым первым пухом[1][19]. Первые дни родители продолжают сидеть на гнезде и днём, и ночью, пока на четвёртый или пятый день у птенцов не открываются глаза, после чего взрослые птицы остаются с ними только днём. Обычно один родитель находится с птенцами, а второй сидит неподалёку. В случае угрозы птица остаётся на гнезде, распушает своё оперение, открывает рот и шипит. Через 11—12 дней (по другим данным, через 7—10 дней[1]) у птенцов появляется серый мезоптиль, а взрослые птицы перестают сидеть на гнезде. Они всё ещё находятся рядом, но не в том же дупле. Через 14—17 дней птенцы полностью оперены, но не покидают гнездо в гнезде. В общей сложности птенцы остаются в гнезде 21—29 дней, в неволе — до 35 дней. После этого птенцы посреди ночи вылетают из гнезда и никогда в него не возвращаются, несмотря на то, что всё ещё местами покрыты детским пухом. После вылета из гнезда птенцы остаются с родителями ещё несколько месяцев, однако характер ухода за ними в это время неизвестен[19].

Кормлением птенцов занимаются оба родителя, успевая передать пищу всего за несколько секунд. Взрослые птицы приносят еду каждые 10-15 минут. Птенцы негромко кричат, выпрашивая её. Взрослые могут повторять этот звуковой сигнал, когда кормят птенцов[19].

Австралийские совиные козодои становятся половозрелыми на второй год. Продолжительность жизни неизвестна[1].

Многочисленные остатки эндемика Новой Зеландии Aegotheles novaezealandiae простираются до голоцена (10 тысяч лет назад)[1][9]. По всей видимости, птицы всё ещё обитали на острове, когда около 1000—800 лет назад туда прибыли ранние полинезийцы (маори). Возможно, вымирание этого вида так или иначе связано с человеческой деятельностью[14]. Из-за относительно длинных и сильных лап изначально вид был выделен в отдельный род Megaegotheles. Возможно, птицы проводили на земле больше времени, чем современные совиные козодои. Позднее было показано, что редкий черноспинный совиный козодой из Новой Каледонии также обладает длинными лапами, из-за чего ископаемый род был объединён с современным[9], что подтверждается последующими исследованиями[10].

В Новом Южном Уэльсе в Австралии в 1977 году были обнаружены другие окаменелые остатки Quipollornis koniberi с датировками от раннего до среднего миоцена и пропорциями скелета, существенно отличающимися от представителей Aegotheles. Таким образом, совиные козодои обитают в австралийском фаунистическом регионе уже очень давно[9][10], возраст находок составляет 19—15,9 млн лет[20]. Вместе с тем, в 1982 году в отложениях во Франции (Phosphorites du Quercy) были обнаружены более древние остатки, возможно относящиеся к совиным козодоям, их относят к периоду от позднего эоцена до позднего олигоцена. Вместе с другими близкими европейскими находками, в частности лягушкоротами (Podargidae) и исполинскими козодоями (Nyctibiidae), это позволяет предположить более сложную хронологию распространения этих птиц[9].

Эволюцию внутри рода совиных козодоев проследить очень сложно: он достаточно однороден, а многие его представители плохо изучены. В пределах рода условно различают «наиболее развитые» и «наименее развитые» виды. К первым относят австралийского, полосатого и черноспинного совиных козодоев. Австралийский совиный козодой с мелкозернистым серым оперением, заострёнными крыльями и относительно длинным хвостом адаптирован к жизни на открытом пространстве и, по всей видимости, является наиболее развитым видом. Многие из этих признаков характеризуют и полосатого совиного козодоя, в то время как черноспинный совиный козодой выделяется из группы зазубренным рисунком на своем тёмном, довольно безликом, оперении[9].

С другой стороны, три крупных вида совиных козодоев — большой совиный козодой, молуккский совиный козодой и Aegotheles tatei — являются «наименее развитыми», они демонстрируют внешнее сходство с некоторыми индо-малайскими лягушкоротами (Batrachostomus). Для них характерен широкий и довольно сильный клюв, схожий рыжий цвет оперения, особенно на лопатках и в нижней части тела, прямые хвостовые перья со слегка заострёнными кончиками и удлинённые щетинки над ушами. Эти особенности могут быть первичными признаками отдельного рода Euaegotheles, выделяемого некоторыми учёными, или результатом конвергентной адаптации к образу жизни в дождевых лесах[9].

Оставшиеся виды условно расположены между этими двумя группами, при этом совиный козодой Уоллеса мало похож на остальных представителей семейства[9].

Долгое время совиных козодоев, наряду с голарктическими настоящими козодоями (Caprimulgidae), неотропическими исполинскими козодоями (Nyctibiidae) и гуахаро (Steatornithidae), а также австралийскими лягушкоротами (Podargidae), относили к отряду козодоеобразных[22][10]. Все представители отряда ведут преимущественно ночной образ жизни и в основном питаются насекомыми (кроме гуахаро). Птицы внешне похожи друг на друга, у них широкий клюв, очень широко раскрывается рот, мягкое оперение схожей раскраски. Однако внутренняя анатомия представителей этого отряда различается. Пытаясь построить филогенетическое дерево козодоеобразных, учёные отказывались от монофилии одной из пар [Caprimulgidae + Nyctibiidae] или [Podargidae + Aegotheledae]. Американский орнитолог Джоель Кракрафт в 2001 году посчитал положение двух последних семейств неясным. По мнению немецкого палеонтолога Геральда Майра, совиных козодоев редко включали в исследования из-за малого количества информации о семействе[22].

В составе отряда козодоеобразных совиных козодоев выделяли в отдельный подотряд Aegotheli[1][9]. Схожесть совиных козодоев с совами может объясняться как конвергентной эволюцией, так и близким родством. В пользу последнего говорят некоторые анатомические особенности, общие для сов и совиных козодоев, белые яйца, а также схожие гнёзда[9]. По данным ДНК-гибридизации, полученным Сибли и Алквистом, именно совиные козодои, а не гуахаро (Steatornis caripensis) являются древнейшими представителями отряда козодоеобразных[9][22]. Учёные предположили монофилию группы козодоеобразных и стрижеобразных, а также схожесть ископаемого семейства стрижеобразных Aegialornithidae с ископаемым семейством козодоеобразных Archaeotrogonidae[22].

В 2002 году Майр показал парафилию отряда козодоеобразных, включающего совиных козодоев, и монофилию отряда стрижеобразных с совиными козодоями[10][22]. Он обратил внимание, что на возможное родство этих групп указывал ещё английский зоолог Томас Генри Гексли в 1867 году. Вместе с тем, совиные козодои существенно отличаются от стрижеобразных внешне, у них другие пропорции костей крыла и лапы, а также глубокие разрезы грудины[22]. Принимая во внимание, что совиные козодои расположены довольно далеко от остальных представителей отряда — стрижей, древесных стрижей и колибри[10], Международный союз орнитологов выделил их в отдельный отряд Aegotheliformes[23].

Классификация

Филогенетическое дерево совиных козодоев было построено американским биологом Джеком Думбахером и другими в 2003 году[10]. В настоящее время семейство считается монотипичным, все птицы в нём относятся к роду Aegotheles, а различия в анатомии скелета и размере сальной железы признаны несущественными[9]. Некоторые учёные выделяют крупнейшие виды совиных козодоев в отдельный род Euaegotheles Mathews, 1918[10][9][1], который включает большого совиного козодоя, выделенного из него в отдельный вид Aegotheles tatei[9] и молуккского совиного козодоя[10][9]. Для этих птиц характерно рыжее ювенильное оперение, которое другими учёными рассматривается как плезиоморфный признак. Некоторые учёные предлагают выделение сестринских таксонов большого совиного козодоя и Aegotheles tatei в отдельный род[10].

Австралийский совиный козодой остаётся одной из самых слабо изученных птиц австралийского континента, при этом остальные совиные козодои изучены ещё хуже, а о некоторых видах, обитающих в Папуа — Новой Гвинее, практически ничего не известно. Современные технологии, в частности, призывание птиц с использованием записей их позывок, радиолокация, световые метки, а также использование приборов ночного видения, могут позволить получить больше данных[5].

Международный союз орнитологов выделяет девять современных видов совиных козодоев в составе одноимённого рода Aegotheles Vigors & Horsfield, 1827[24][23]. Ещё два вида — Aegotheles novaezealandiae (Scarlett, 1968)[25] и Quipollornis koniberi Rich & McEvey, 1977[26] — являются вымершими[9]. Выделение в отдельный вид восточного горного совиного козодоя[3] (Aegotheles archboldi), а также подвидов у горного совиного козодоя требует дальнейшего изучения[23].

Современные виды[23]
Научное название	Русское название	Изображение	Описание	Распространение
Aegotheles affinis Salvadori, 1876			Общая длина — около 23 см[27].	Обитает на полуострове Чендравасих острова Новая Гвинея[23][27].
Aegotheles albertisi P. L. Sclater, 1874	Горный совиный козодой, или горный совиный лягушкорот		Общая длина — 18—20 см, масса — 29—40 г[28][29].	Обитает на острове Новая Гвинея[23][28][29].
Aegotheles bennettii Salvadori & D'Albertis, 1875	Полосатый совиный козодой, или совиный лягушкорот Беннетта		Общая длина — 20—23 см, масса — 45—47 г[30]; четыре подвида[23].	Обитает на острове Новая Гвинея[23][30].
Aegotheles crinifrons (Bonaparte, 1850)	Хальмахерский совиный козодой, или молуккский совиный козодой, или молуккский совиный лягушкорот		Общая длина — 29 см, масса — 105—167 г[31].	Обитает на Молуккских островах[23][31].
Aegotheles cristatus (Shaw, 1790)	Хохлатый совиный козодой, или австралийский совиный козодой, или австралийский совиный лягушкорот, или карликовый белоног		Общая длина — 21—25 см, масса — 35—65 г[32]; два подвида[23].	Обитает в Австралии, на островах Тасмания и Новая Гвинея[23][32].
Aegotheles insignis Salvadori, 1876	Большой совиный козодой, или рыжий совиный лягушкорот		Общая длина — 28—30 см, масса — 59—85 г[33].	Обитает в горных районах острова Новая Гвинея[33].
Aegotheles savesi E. L. Layard & E. L. C. Layard, 1881	Новокаледонский совиный козодой, или черноспинный совиный козодой, или черноспинный совиный лягушкорот, или новокаледонский совиный лягушкорот		Общая длина — 28 см[34].	Обитает на острове Новая Каледония[23][34].
Aegotheles tatei Rand, 1941			Общая длина — 25 см[35].	Обитает на острове Новая Гвинея[35].
Aegotheles wallacii G. R. Gray, 1859	Совиный козодой Уоллеса, или пятнистый совиный лягушкорот		Общая длина — 20—23 см, масса — 46,5—52 г[36]	Обитает на острове Новая Гвинея[23][36].

• Гладков Н. А., Иноземцев А. А., Михеев А. В., Дроздов Н. Н., Ильичев В. Д., Константинов В. М., Курочкин Е. Н., Потапов Р. Л. Семейство совиные козодои (Aegothelidae) // Жизнь животных. Том 6. Птицы / под ред. В. Д. Ильичева, А. В. Михеева, гл. ред. В. Е. Соколов. — 2-е изд. — М.: Просвещение, 1986. — Т. 6. — С. 311. — 527 с.
• Коблик Е. А. Семейство совиные козодои — Aegothelidae // Разнообразие птиц (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ). — М.: Издательство МГУ, 2001. — Т. 3. — С. 38—40. — 360 с. — 400 экз. — ISBN 5-211-04072-4.
• Cleere N. Owlet-nightjars Aegothelidae // Nightjars: A Guide to Nightjars and related birds. — A&C Black, 2010. — 317 с.
• Subfamily II: Aegothelinae // Catalogue of the Birds in the British Museum. — London: British Museum (Natural History). Department of Zoology. [Birds], 1892. — Т. 16. — С. 645—652.

• Holyoak D. T. Family Aegothelidae (Owlet-nightjars) (англ.). Handbook of the Birds of the World Alive (10 сентября 2014). Дата обращения: 31 марта 2019.