Непарнокопытные

Из-за приспособления к разным средам обитания у непарнокопытных со временем возникли значительные различия в строении тела. Общие черты существуют в строении конечностей и зубов. Все современные и подавляющее большинство вымерших видов — довольно крупные животные. Представители семейства носорогов занимают второе место (после слонов) по величине среди наземных млекопитающих. Вымерший индрикотерий, безрогий родственник носорогов из эпохи олигоцена, даже считается самым крупным наземным млекопитающим всех времён. Однако некоторые ранние представители отряда, такие как пралошадка гиракотерий, были небольшими, достигая высоты в холке лишь 20 см. За исключением некоторых искусственно выведенных карликовых пород лошадей, современные непарнокопытные достигают длины тела от 180 до 420 см, а их масса составляет 150–3500 кг. Варьирует и их волосяной покров. В то время как у носорогов он редок и компенсируется толстым эпидермисом, у тапиров и лошадей более густая короткая шерсть. Большинство видов окрашены в серый или коричневый цвета. Для зебр, однако, характерны чёрно-белые вертикальные полосы. Похожий горизонтальный рисунок можно увидеть у детёнышей тапиров.

Основная нагрузка передних и задних конечностей приходится на центр, из-за чего самым длинным пальцем у всех видов является третий. Остальные пальцы в той или иной степени атрофировались, менее всего у тапиров. Эти животные из-за мягких почв в своей среде обитания имеют по четыре пальца на передних ногах и по три на задних. У лошадей атрофированность боковых пальцев зашла наиболее далеко, у них имеется всего один палец. Конечности завершаются копытами, которые, однако, лишь у лошадей покрывают пальцы полностью. У носорогов и тапиров копытами покрыта только передняя часть ноги, а нижняя сторона мягкая. У носорогов ступня довольно мягкая.

В конечностях уменьшены бедренная и малоберцовая кости, у лошадей они срослись с большеберцовой костью. Исключительной чертой непарнокопытных является особый сустав между таранной и ладьевидной костью, который сильно ограничивает их подвижность.

Череп домашней лошади (Equus caballus)

У непарнокопытных, как правило, продолговатая голова, отличающаяся в первую очередь длинной верхней челюстью. Разные формы челюстного аппарата отдельных семейств происходят от различного строения кости Praemaxillare. На слёзной кости имеется нарост, вдающийся в глазницу. Уникален широкий контакт между слёзной и носовой костью. У видов, питающихся преимущественно травой, челюсти особо массивные. Челюстной сустав расположен довольно глубоко, а нижняя челюсть увеличена.

У носорогов по одному или двум рогам, которые, в отличие от рогов парнокопытных, состоят не из кости, а из кератина.

Количество и строение зубов варьирует в зависимости от питания. Резцы и клыки могут быть очень малыми либо отсутствовать вовсе, как у африканских видов носорогов. У лошадей клыки имеются обычно только у самцов. Из-за продолговатой верхней челюсти между передними и боковыми зубами существует пространство, называемое диастема. Премоляры развиты обычно как моляры. Поверхность и высота моляров сильно зависит от того, питается ли животное больше мягкой листвой или жёсткой травой. На каждой половине челюсти имеются от трёх до четырёх премоляров и по три моляра. Зубная формула выглядит следующим образом: I 0-3/0-3 °C 0-1/0-1 P 3-4/3-4 M 3/3.

Лошадь Пржевальского (Equus przewalskii)

Чепрачный тапир (Tapirus indicus)

Индийский носорог (Rhinoceros unicornis)

Только 3 из примерно 12 семейств непарнокопытных дожили до наших дней. Всего насчитывается 18 современных (из не менее 500 существовавших) видов в шести родах. Все они перечислены ниже (слово «вид» не указывается).

• Семейство лошадиные (Equidae)
  • Род лошади, или настоящие лошади (Equus)
    • Подрод зебры
      • Бурчеллова зебра (Equus quagga) (ранее Equus burchelli)
      • Горная зебра (Equus zebra)
      • Зебра Греви (Equus grevyi)
    • Дикая лошадь (Equus ferus)
    • Домашняя лошадь (Equus caballus)
    • Кианг (Equus kiang)
    • Кулан (Equus hemionus)
    • Дикий осёл (Equus africanus)
    • Домашний осёл (Equus asinus)
• Семейство тапировые (Tapiridae)
  • Род тапиры (Tapirus)
    • Горный тапир (Tapirus pinchaque)
    • Равниный, или бразильский тапир (Tapirus terrestris)
    • Центральноамериканский тапир, или тапир Бэйрда (Tapirus bairdii)
    • Чепрачный, или малайский тапир (Tapirus indicus)
• Семейство носороговые (Rhinocerotidae)
  • Род Dicerorhinus
    • Суматранский носорог (Dicerorhinus sumatrensis)
  • Род Rhinoceros
    • Индийский носорог (Rhinoceros unicornis)
    • Яванский носорог (Rhinoceros sondaicus)
  • Род Diceros
    • Чёрный носорог (Diceros bicornis)
  • Род Ceratotherium
    • Белый носорог (Ceratotherium simum)

Ранее кваггу (истреблена) и бурчеллову зебру выделяли в два отдельных вида зебр. Теперь они считаются подвидами равнинной зебры (Equus quagga quagga и Equus quagga burchelli соответственно). Семейства тапировых и носороговых иногда объединяют в подотряд Ceratomorpha.

Непарнокопытных традиционно объединяли с отрядами парнокопытных, даманов и хоботных в расширенную группу копытных (Ungulata). В частности, предполагалось наиболее близкое родство с даманами, что аргументировалось общим строением уха и позицией сонной артерии. Однако недавние молекулярно-генетические исследования вызвали большие сомнения в родстве копытных между собой. Вероятно, что копытные являются полифилетической группой, то есть их сходство обусловлено конвергентной эволюцией, а не общим происхождением. Хоботных и даманов сегодня относят к надотряду афротерий, которых более не рассматривают в качестве родичей непарнокопытных. Последние состоят в надотряде лавразиотериий, который происходит с древнего континента Лавразия. Результаты молекулярно-генетических исследований позволяют предполагать, что сестринским таксоном являются Ferae, который объединяет отряды хищных и панголинов. Вместе c Ferae непарнокопытные образуют таксон Zooamata.

Гептодон (Heptodon)

Возможная кладограмма, иллюстрирующая положение непарнокопытных среди лавразиотерий, выглядит следующим образом[3]:

  Лавразиотерии
    ├─ Насекомоядные (Eulipotyphla)
    └─ Scrotifera
        ├─ Рукокрылые (Chiroptera)
        └─ Fereuungulata
            ├─ Китопарнокопытные (парнокопытные и киты)
            └─ Zooamata
                ├─ Непарнокопытные (Perissodactyla)
                └─ Ferae
                    ├─ Панголины (Pholidota)
                    └─ Хищные (Carnivora)

Потенциальной сестринской группой Zoomata считаются на сегодняшний день китопарнокопытные (Cetartiodactyla). Вместе они образуют таксон Fereuungulata. В 2006 году японскими учёными также предполагалось общее родство Zooamata с рукокрылыми. Их общий таксон предложили назвать Pegasoferae[4].

Anisodon grande

История развития непарнокопытных относительно хорошо известна благодаря многочисленным ископаемым. Этот отряд ранее был более разнообразным и распространённым, чем в наши дни. Наиболее древние находки из Европы и Северной Америки датируются началом эоцена. Представители разных линий непарнокопытных поначалу были весьма похожими друг на друга. Гиракотерий, считающийся предком лошадиных, был близок к гирахиусу, первому представителю линии носорогов. Оба вида были довольно малого размера по сравнению с более поздними формами и питались листвой, обитая в лесной местности. Период расцвета непарнокопытных продолжался от эоцена до миоцена, когда представители этого весьма разветвлённого отряда населяли весь земной шар, за исключением Австралии, Антарктиды и Южной Америки. Южноамериканский континент был заселён непарнокопытными после появления Панамского перешейка в плиоцене.

Период упадка непарнокопытных начался в среднем миоцене. Как правило, его связывают с распространением парнокопытных, которые занимали схожие экологические ниши и обладали преимуществом более эффективной пищеварительной системы. Несмотря на это, ряд родов непарнокопытных смог выстоять конкуренцию и продолжать существовать параллельно с парнокопытными. Вымирание мегафауны в конце плейстоцена затронуло и отряд непарнокопытных. В этот период исчезли лошадиные Нового Света, а также шерстистый носорог. Стало ли причиной изменение климата в конце ледникового периода, охота со стороны человека или оба фактора вместе взятых, является предметом научных споров.

К основным эволюционным линиям непарнокопытных относятся следующие группы (подотряды):

• Бронтотериеобразные (Brontotheria) были наиболее древними из крупных млекопитающих. Их наиболее известным представителем является бронтотерий. У них имелся костяной рог на носу. Плоские боковые зубы были приспособлены к пережёвыванию мягкой растительной пищи. Эти животные, распространённые в Северной Америки и Азии, полностью вымерли в начале олигоцена.
• Лошадеобразные (Hippomorpha) также появились в эоцене. Палеотериевые, известные прежде всего по находкам из Европы и включавшие гиракотериев, вымерли в олигоцене. Собственно лошадиные (Equidae), однако, широко распространились по всему миру. В развитии этой группы по ископаемым находкам хорошо прослеживается уменьшение количества пальцев, удлинение конечностей и прогрессирующие приспособление зубов к жёсткой травянистой пище.
• Анцилоподы (Ancylopoda) были подотрядом, у представителей которого вместо копыт развились когти и резко удлинились передние конечности. Наиболее значимым семейством анцилопод стали халикотериевые (Chalicotheriidae), в составе которых были халикотерии и моропусы. Первые вымерли лишь в плейстоцене.
• Носорогообразные (Rhinoceratoidea) были весьма многочисленными и разнообразными в период между эоценом и олигоценом. Встречались как пожиратели листвы величиной в собаку, животные с водным образом жизни наподобие современных бегемотов, а также огромные длинношеие виды. Рогом на носу обладали лишь немногие из них. Гирахиус является наиболее древним известным представителем этой группы. Водный образ жизни вело семейство аминодонтовых (Amynodontidae). Другое семейство, гиракодонтовые (Hyracodontidae) обладали длинными конечностями и шеями. Наиболее выраженным это было у парацератерий (ранее также называемых индрикотериями), являвшихся самыми крупными из известных наземных млекопитающих. Собственно носороги (Rhinocerotidae) появились в позднем эоцене или раннем олигоцене, до наших дней выжило пять видов.
• Тапирообразные (Tapiroidea) достигли наибольшего распространения в эоцене, когда различные роды обитали в Евразии и Северной Америке. У них более чем у других сохранилась древняя форма телосложения, однако примечательно развитие короткого хобота. К вымершим семействам относятся среди прочего Helaletidae и Lophiodontidae.

Гиракодон (Hyracodon)

Отношения между этими крупными группами до сих пор остаются спорными. Более-менее бесспорным является то, что бронтотериевые были сестринской группой остальных непарнокопытных, а также тот факт, что носороги и тапировые более близки друг к другу, чем к лошадиным. Возможная кладограмма выглядит следующим образом[5]:

Непарнокопытные (Perissodactyla)
   ├─ † Бронтотериевые (Brontotheria)
   └─ Lophodontomorpha
        ├─ † Анцилоподы (Ancylopoda)
        └─ Euperissodactyla
            ├─ Лошадинообразные (Hippomorpha)
            │   ├─ † Палеотериевые (Palaeotheriidae)
            │   └─ Лошадиные (Equidae)
            └─ Ceratomorpha
                ├─ Носорогообразные (Rhinoceratoidea)
                │    ├─ † Аминодонтовые (Amynodontidae)
                │    ├─ † Гиракодонтовые (Hyracodontidae)
                │    └─ Носороги (Rhinocerotidae)
                └─ Тапирообразные (Tapiroidea)
                     ├─ † Гелалетовые (Helaletidae)
                     ├─ † Лофиодонтовые (Lophiodontidae)
                     └─ Тапировые (Tapiridae)

Согласно генетическому исследованию, опубликованному в 2015 г., к непарнокопытным также относились литоптерны и примитивные дидолодонтиды[6][7].