Микобактерии
Микобакте́рии[1] (лат. Mycobacterium) — род бактерий семейства Mycobacteriaceae, некоторые представители которого (например, M. tuberculosis, M. leprae) патогенны для млекопитающих[2].
| Микобактерии | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Окраска флуоресцентными красителями культуры M. tuberculosis из жидкой среды (корд-фактор) | ||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||
|
Домен: Тип: Класс: Актинобактерии Порядок: Mycobacteriales Семейство: Mycobacteriaceae Род: Микобактерии |
||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||
|
Mycobacterium Lehmann and Neumann 1896 |
||||||||||
| ||||||||||
Греческий префикс «myco-» (от др.-греч. μύκης ‘гриб’) присвоен данному таксону бактерий из-за способности многих представителей рода образовывать грибоподобный мицелий на одной из стадий развития (обычно в благоприятных условиях).
Биологическое описание
Микобактерии — аэробны и неподвижны (исключая вид M. marinum, который демонстрирует подвижность вне макрофагов), и характеризуются кислото- и спиртоустойчивостью[2]. Не образуют спор и капсул, и их принято считать грамположительными бактериями. Согласно недавнему исследованию была показана возможность спорообразования у представителей M. marinum и, возможно, у M.bovis[3]. Однако данная работа была признана спорной[4]. Микобактерии не являются грамположительными бактериями с эмпирической точки зрения (то есть большая часть видов не прокрашивается кристаллвиолетом достаточно хорошо), но они классифицируются, как кислотоустойчивые грамположительные бактерии, в связи с отсутствием у них внешней клеточной мембраны. Все виды рода Mycobacterium характеризуются особой клеточной стенкой, более тонкой, гидрофобной, с наличием в её составе восков, и богатой миколовыми кислотами/миколатами.
Клеточная стенка, помимо гидрофобных миколатов, в значительной степени состоит из сложных полисахаридов, некоторые из которых имеют для жизнедеятельности клетки особое значение. Терминальные фрагменты липоарабиноманнана, прежде всего его маннозные радикалы, неспецифически подавляют активацию Т-лимфоцитов и лейкоцитов периферической крови животных, что приводит к нарушению иммунного ответа на микобактерии[5]. В ходе эволюции микобактерии выработали различные механизмы преодоления или инактивации неблагоприятных факторов внешней среды. Во-первых, это особая клеточная стенка. Во-вторых, это обширные метаболические возможности. Они способны инактивировать многие клеточные токсины и вещества (различные перекиси, альдегиды и другие), разрушающие клеточную оболочку. В-третьих, это морфологическая пластичность, заключающаяся в трансформации микобактерий (образование L-форм, дормантных клеток). По своей устойчивости, после спорообразующих бактерий, они занимают лидирующее место в домене бактерий. Клетки сохраняют свою жизнеспособность в сухом состоянии до 3 лет. При нагревании некоторые виды микобактерий могут выдерживать температуру существенно выше 80 °С. Микобактерии туберкулёза устойчивы к органическим и неорганическим кислотам, щёлочам, многим окислителям, а также к ряду антисептических и дегидратирующих веществ, оказывающих губительное действие на другие патогенные микроорганизмы. Микобактерии проявляют устойчивость к воздействию спиртов и ацетона. Отмечено, что средства на основе четвертичного аммония не проявляют антимикобактериальной активности. В определённых условиях концентрации радикалов хлора и кислорода до 0,5 % также не оказывают губительного действия на микобактерии.
Микобактерии туберкулёза нечувствительны к рассеянному солнечному свету и могут более года существовать во внешней среде без потери жизнеспособности. Коротковолновое ультрафиолетовое излучение оказывает универсальное бактерицидное действие на все микроорганизмы. Однако в реальных условиях, когда микобактерии туберкулёза находятся во взвешенном состоянии в виде клеточных агломератов с пылевыми частицами, их устойчивость к ультрафиолетовому излучению возрастает[5].
Уникальность и ключевая роль миколовых кислот в структурной организации и физиологии микобактерий делают их отличной мишенью для этиотропной терапии[6].
Размножаются делением клеток. Широко распространены в почве. Сапрофитные формы участвуют в минерализации органических остатков, некоторые окисляют парафины и другие углеводороды. Могут использоваться для борьбы с загрязнением биосферы нефтью[7].
Пигментация
Согласно классификации Раньона нетуберкулёзных микобактерий на основе культуральных различий от 1959 года, по продукции пигмента колониями выделяют 4 группы микобактерий:
- Фотохромогенные (Группа I)
- Микобактерии, непигментированные при выращивании в темноте, но приобретающие ярко-жёлтую или жёлто-оранжевую пигментацию после выдерживания или реинкубации на свету.
- Ex: M. kansasii, M. marinum, M. simiae, M. asiaticum
- Скотохромогенные (Группа II)
- К этой группе относят микобактерии, образующие пигмент как в темноте, так и на свету. Скорость роста 30—60 дней.
- Ex: M. scrofulaceum, M. gordonae, M. xenopi, M. szulgai
- Нефотохромогенные микобактерии (Группа III)
- К этой группе относят микобактерии, не образующие пигмент или имеющие бледно-жёлтую окраску, которая не усиливается на свету. Растут в течение 2—3 или 5—6 недель.
- Ex: M. tuberculosis, M. avium, M.intra-cellulare, M. bovis, M. ulcerans
- Ex: M. chelonae
- Быстрорастущие микобактерии (Группа IV)
- Микобактерии, относящиеся к этой группе, характеризуются быстрым ростом (до 7—10 дней) в виде пигментных или беспигментных колоний, чаще R-формы.
- Ex: M. phlei, M. smegmatis, M. fortuitum
Патогенные виды
Патогенные виды вызывают болезни человека (туберкулёз, лепру, микобактериозы) и животных. Всего известно 74 вида таких микобактерий. Они широко распространены в почве, воде и среди людей.
Туберкулёз у человека вызывают виды Mycobacterium tuberculosis complex: Mycobacterium tuberculosistypus (человеческий вид), Mycobacterium bovis (бычий вид) и Mycobacterium africanum (промежуточный вид), у больных СПИД — также виды Mycobacterium avium complex. Эти виды способны проникать, жить и размножаться внутри человека.
Лепру (проказу) вызывает вид Mycobacterium leprae.
Представители рода микобактерий
По старой системе микобактерии классифицировались, в зависимости от их свойств и скорости роста на питательных средах. Однако более новая номенклатура базируется на кладистике.
Микобактерии туберкулёзного комплекса (MTBC)
- Mycobacterium tuberculosis complex (MTBC) представители комплекса патогенны для человека и животных, и вызывают заболевание туберкулёз. Комплекс включает:
- M. tuberculosis, наиболее опасен для человека, как возбудитель туберкулёза
- M. bovis
- M. bovis BCG
- M. africanum
- M. canetti
- M. caprae
- M. microti
- M. pinnipedii
Микобактерии avium-комплекса (MAC)
Mycobacterium avium complex (MAC) — часть большой группы нетуберкулёзных микобактерий (НТМБ), виды, составляющие данный комплекс, патогенны для человека и животных, чаще вызывают диссеминированные процессы внелёгочной локализации и являлись ранее одной из основных причин смерти больных СПИДом. Комплекс включает:
- M. avium
- M. avium paratuberculosis
- M. avium silvaticum
- M. avium «hominissuis»
- M. colombiense
Gordonae-ветвь
- M. asiaticum
- M. gordonae
Kansasii-ветвь
- M. gastri
- M. kansasii
Нехромогенные/terrae-ветвь
- M. hiberniae
- M. nonchromogenicum
- M. terrae
- M. triviale
Микобактерии, продуцирующие миколактон
- M. ulcerans
- M. pseudoshottsii
- M. shottsii
Simiae-ветвь
- M. triplex
- M. genavense
- M. florentinum
- M. lentiflavum
- M. palustre
- M. kubicae
- M. parascrofulaceum
- M. heidelbergense
- M. interjectum
- M. simiae
Некатегоризированные
- M. branderi
- M. cookii
- M. celatum
- M. bohemicum
- M. haemophilum
- M. malmoense
- M. szulgai
- M. leprae, которая вызывает лепру
- M. lepraemurium
- M. lepromatosis, другая (менее распространенная) причина лепры
- M. africanum
- M. botniense
- M. chimaera
- M. conspicuum
- M. doricum
- M. farcinogenes
- M. heckeshornense
- M. intracellulare
- M. lacus
- M. marinum
- M. monacense
- M. montefiorense
- M. murale
- M. nebraskense
- M. saskatchewanense
- M. scrofulaceum
- M. shimoidei
- M. tusciae
- M. xenopi
Со средним временем роста
- M. intermedium
Сhelonae-ветвь
- M. abscessus
- M. chelonae
- M. bolletii
Fortuitum-ветвь
- M. fortuitum
- M. fortuitum subsp. acetamidolyticum
- M. boenickei
- M. peregrinum
- M. porcinum
- M. senegalense
- M. septicum
- M. neworleansense
- M. houstonense
- M. mucogenicum
- M. mageritense
- M. brisbanense
- M. cosmeticum
Parafortuitum-ветвь
- M. parafortuitum
- M. austroafricanum
- M. diernhoferi
- M. hodleri
- M. neoaurum
- M. frederiksbergense
Vaccae-ветвь
- M. aurum
- M. vaccae
CF-ветвь
- M. chitae
- M. fallax
Некатегоризированные
- M. confluentis
- M. flavescens
- M. madagascariense
- M. phlei
- M. smegmatis
- M. goodii
- M. wolinskyi
- M. thermoresistibile
- M. gadium
- M. komossense
- M. obuense
- M. sphagni
- M. agri
- M. aichiense
- M. alvei
- M. arupense
- M. brumae
- M. canariasense
- M. chubuense
- M. conceptionense
- M. duvalii
- M. elephantis
- M. gilvum
- M. hassiacum
- M. holsaticum
- M. immunogenum
- M. massiliense
- M. moriokaense
- M. psychrotolerans
- M. pyrenivorans
- M. vanbaalenii
- M. pulveris
Некатегоризированные
- M. arosiense
- M. aubagnense
- M. caprae
- M. chlorophenolicum
- M. fluoroanthenivorans
- M. kumamotonense
- M. novocastrense
- M. parmense
- M. phocaicum
- M. poriferae
- M. rhodesiae
- M. seoulense
- M. tokaiense
Литература
- Биологический энциклопедический словарь. М., Советская энциклопедия, 1989
- Перельман М. И., Корякин В. А., Богадельникова И. В. Фтизиатрия. ОАО Издательство «Медицина», 2004
Примечания
- Атлас по медицинской микробиологии, вирусологии и иммунологии / Под ред. А. А. Воробьева, А. С. Быкова. — М.: Медицинское информационное агентство, 2003. — С. 72. — ISBN 5-89481-136-8.
- Ryan K. J., Ray CG (editors). Sherris Medical Microbiology (неопр.). — 4th. — McGraw-Hill Education, 2004. — ISBN 0-8385-8529-9.
- Ghosh, Jaydip, Pontus Larsson, Bhupender Singh, B M Fredrik Pettersson, Nurul M Islam, Sailendra Nath Sarkar, Santanu Dasgupta, y Leif A Kirsebom. 2009. Sporulation in mycobacteria. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106, no. 26 (Junio 30): 10781-10786. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19541637
- Traag BA, Driks A, Stragier P, Bitter W, Broussard G, Hatfull G, Chu F, Adams KN, Ramakrishnan L, Losick R.2010. Do mycobacteria produce endospores? Proc Natl Acad Sci U S A. 2010 Jan 12;107(2):878-81.
- М. И. Перельман. Национальное руководство. Фтизиатрия. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2007. — С. 75—91. — ISBN 978-5-9704-0490-4.
- Bhamidi S. Mycobacterial Cell Wall Arabinogalactan // Bacterial Polysaccharides: Current Innovations and Future Trends (англ.). — Caister Academic Press, 2009. — ISBN 978-1-904455-45-5.
- Ермоленко З. М., Холоденко В. П., Короткин Л. М. Штамм Mycobacterium flavescens ВКПМ В-6000, используемый для очистки воды и почвы от нефти и нефтепродуктов = патент №2053296: Штамм Mycobacterium flavescens ВКПМ В-6000, используемый для очистки воды и почвы от нефти и нефтепродуктов / Государственный научно-исследовательский институт прикладной микробиологии. — 1992.
 | |
|---|---|
| Таксономия | |
| В библиографических каталогах |