Линнея северная

Русские названия растения — зонтичная трава, лесная поползиха, лесной чай, пригоркая трава[5].

В научной литературе долиннеевского времени растение называлось Campanula serpyllifolia («колокольчик ползучелистный»). Род был назван в честь Карла Линнея голландским ботаником Яном Гроновиусом, видовое название (borealis — «северная», от Boreas — Борей, северный ветер) связано с территорией распространения растения[4].

Карл Линней в «лапландском» (традиционном саамском) костюме (1737). Картина голландского художника Мартина Хоффмана. В левой руке Линней держит шаманский бубен, привезённый из своей Лапландской экспедиции, в правой — цветущую линнею северную, своё любимое растение

Линнея северная была любимым растением выдающегося шведского естествоиспытателя и медика Карла Линнея (1707—1778). В своей работе Flora Lapponica он называл её planta nostra («наше растение»). Она изображена на его печатях, почти на всех его портретах, а также находится на его родовом гербе, который был официально утверждён после получения им дворянства[3][6]. Линнея северная — официальная цветочная эмблема шведской исторической провинции Смоланд[7], родной провинции Карла Линнея.

Линнея северная, гербарный образец. Невшательский университет

Линнея северная. Ботаническая иллюстрация из книги О. В. Томе Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz, 1885 (фрагмент)

Широко распространённое в странах Северной Европы женское имя Линнея (изначальное образованное, как и название рода Linnaea, от фамилии Карла Линнея) сейчас ассоциируется именно с линнеей северной[8].

Растение имеет циркумполярный ареал, обитая как в Евразии, так и в Северной Америке на многих территориях с арктическим, субарктическим и умеренным климатом. Растёт большей частью в хвойных (особенно еловых) лесах, имеющих моховой покров[9], в том числе на вырубках, по окраинах болот, берегам рек и ручьёв; реже встречается в смешанных лесах[10]. В Арктике растёт в тундрах. В горах (в том числе в умеренных широтах) встречается в субальпийском, альпийском и гольцовом поясах, где стелется по камням. В более южных районах растение можно встретить очень редко, обычно в сосновых лесах[9].

На севере Европы вид распространён широко, во многих других европейских странах растение также встречается, но редко, большей частью в горах (например, в Альпах, на востоке Карпат)[11]. В России растение встречается практически на всей территории: от западной границы до восточной и от побережья Северного Ледовитого океана до южных границ. Растёт в российской Арктике, в европейской части России (во всех ботанико-географических районах, кроме Нижне-Донского и Нижне-Волжского), во всех районах Западной, Восточной Сибири и Дальнего Востока[10]. Ареал вида охватывает также Монголию, Китай, Японию, США и Канаду[9].

Линнея — вечнозелёный кустарничек[12] (полукустарник[13]), наиболее низкорослое древесное растение из произрастающих в лесах России[4]: высота взрослого растения обычно не превышает 10 см, иногда достигает 15 см[12]. Главные побеги тонкие, почти нитевидные, стелющиеся по земле или мху, опушённые железистыми волосками, ползучие, одревесневающие, могут достигать в длину двух метров[12]; активно укореняются и на некоторых участках образуют сплошной ковёр. Из листовых пазух главных побегов развиваются прямостоячие или приподнимающиеся боковые побеги, которые, помимо железистого опушения, также покрыты короткими прижатыми серыми волосками[12].

Опыление

Цветок линнеи северной в разрезе. Ботаническая иллюстрация из книги К. А. М. Линдмана Bilder ur Nordens Flora, 1917—1926 (фрагмент)

Опыление происходит с помощью насекомых, которых привлекает нектар, выделяемый в основании трубки венчика. Насекомые ориентируются по запаху, а также с помощью рисунка из цветных полосок на венчике. От насекомых, бесполезных для опыления, нектар в основании трубки защищён: от мелких летающих насекомых — длинными волосками внутри трубки, от ползающих — липким железистым опушением цветоножки. Когда насекомые добираются до нектара, выделяемого рыльцем, они приносят пыльцу с других растений и производят перекрёстное опыление; затем они пробираются к нектару, расположенному в основании цветочной трубки, пачкаются в пыльце, которая высыпается на них из сотрясаемых пыльников, и уносят её на другие растения[6].

У линнеи северной возможно и самоопыление — как самопроизвольное, так и производимое с помощью насекомых[6].

Листья простые, супротивные, черешковые, округлые (яйцевидные, широкояйцевидные или эллиптические)[12], иногда почти круглые[4]. Края листьев могут быть как полностью цельными, так и городчато-зубчатыми в верхней части[9] (нередко имеется от одного до трёх зубцов с каждой стороны[12]). На ощупь кожистые, на верхушке иногда с небольшим более или менее твёрдым остроконечием, опушённые с обеих сторон прижатыми волосками и редкими желёзками (особенно густо — по средней жилке с нижней стороны), длиной до 20 мм. Черешки также покрыты волосками[12].

Некоторые боковые пазушные побеги имеют верхнее удлинённые междоузлие, которое несёт два небольших кроющих листа, из пазух которых развиваются цветоносы высотой до 10 см, сочленённые с короткими нитевидными цветоножками (обычно их две, но изредка бывает четыре). У каждой цветоножки при основании имеются два прицветника[9] (прицветникообразных верхушечных листа) линейно-ланцетной формы, длиной до 4 мм[12]. Заканчивается цветоножка четырьмя крест-накрест расположенными яйцевидными мясистыми прицветничками[9].

Цветки длиной чуть больше одного сантиметра, душистые, с приятным запахом, напоминающим запах миндаля или ванили, аромат усиливается ночью[4]; собраны в цимозные соцветия — двуцветковые (редко четырёхцветковые) полузонтики[13]. Чашечка состоит из пять ланцетных чашелистиков[9]. Венчики воронковидно-колокольчатые, пятилопастные, слегка зигоморфные[9], состоящие из пяти неравных тупых лопастей (лепестков) овальной формы; снаружи венчики розовые или бледно-розовые (бледно-лиловые), изнутри тёмно-розовые или розовые[4], с жёлтыми, розовыми[6] или тёмно-красными полосками (венчики некоторых растений могут быть совсем бледными, почти белыми; встречаются растения и с более интенсивно окрашенными, почти лиловыми венчиками). Цветки у линнеи всегда поникшие, эта особенность является приспособлением растения для сохранения в сухости пыльцы по время дождя[4]. Тычинки двусильные — две короткие, две длинные; прикреплены к трубке венчика. Пыльники интрорзные (то есть вскрываются щелью, образующейся с внутренней стороны гнёзд пыльника). Завязь нижняя[13], с тремя гнёздами — одно из них фертильно, два других стерильны[9]. Столбик удлинённый, нитевидный, с головчатым рыльцем[14], которое покрыто сосочками и выделяет сахаристый сок[6]. В условиях средней полосы России растение цветёт в июне — июле[12].

Заросли цветущей линнеи северной в штате Вашингтон, США

Плоды — мелкие почти сухие односемянные костянки[12]. Прицветнички, расположенные у основания цветков, срастаются с завязью. Первая пара прицветничков при плоде увеличивается в размере, обрастая его до середины[9]. В условиях средней полосы России плоды созревают в июле — августе[12]. Для линнеи северной характерна эпизоохория: плоды распространяются животными, в том числе птицами, прикрепляясь к их шерсти или оперению (или к одежде человека) с помощью липких прицветников и мельчайших крючочков[4].

Семена с эндоспермом. Зародыш прямой, небольшого размера[13].

Число хромосом: 2n = 32[9].

В надземной части растения найдены флавоноид кверцетин и его гликозид рутин[10].

В эксперименте показано, что экстракт побегов линнеи северной обладает гипотензивными свойствами[10]. В ветеринарных целях растение применяют при инфильтрате вымени — в виде аппликаций (наложений), а также как лечебный корм[15]. В народной медицине линнея традиционно используется при детских болезнях и как средство от поноса[5]. Настой, приготовленный из надземных частей растения, используется при кожных сыпях[15].

На Крайнем Севере линнею северную поедают северные олени, зимой она служит им подножным зелёным кормом[12].

Чашка и блюдце с изображением цветущей линнеи северной. Часть сервиза, заказанного для Карла Линнея. Китай, примерно 1755 год. Музей Восточной Азии, Стокгольм

Линнея культивируется как декоративное растение. Она хорошо растёт на влажных участках в полутени, на рыхлой торфяной почве. Размножают линнею семенами, черенками и корневыми отпрысками. Растение очень морозостойко: в открытом грунте пригодно для выращивания в зонах морозостойкости с 2 по 8, выдерживает температуру примерно до минус 45 °C[16].

Первое действительное описание вида было опубликовано во втором томе Species plantarum (1753) Карла Линнея. Типификация названия была произведена в 1993 году, при этом лектотипом (типом при отсутствии в изначальной публикации указания на тип) был выбран образец из гербария Линнея[17].

Вид Linnaea borealis до последнего времени рассматривался (и продолжает рассматриваться во многих источниках) как единственный в составе рода Linnaea[18][19]. Однако в 2013 году в журнале Phytotaxa была опубликована статья нидерландского учёного Маартена Христенхуса Twins are not alone: a recircumscription of Linnaea (Caprifoliaceae), в которой была произведена ревизия рода Linnaea. В связи с результатами различных молекулярных исследований, в которых было показано, что Linnaea borealis и ещё более десятка видов из разных родов семейства Жимолостные (Caprifoliaceae) образуют монофилетическую группу (кла́ду — так называемую Linnaea clade), Христенхус включил в род Linnaea все виды диабелии (Diabelia), дипельты (Dipelta), кольквиции (Kolkwitzia), весалеи (Vesalea), а также большинство видов абелии (Abelia). Объём рода после ревизии составил 17 видов, типовым видом рода является Linnaea borealis[20].

• Линнея / Л. М. Раенко // Лас-Тунас — Ломонос. — М. : Большая российская энциклопедия, 2010. — С. 521. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 17). — ISBN 978-5-85270-350-7.
• Линнея // Куна — Ломами. — М. : Советская энциклопедия, 1973. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 14).
• Ростовцев С. И. Линнея // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1896. — Т. XVIIa.

• Бобров Е. Г. Половая система растений // Карл Линней. 1707—1778 : [арх. 22 марта 2016]. — Л. : Наука, 1970. — С. 174—175, 188—189. — 285 с. — 7000 экз.
• Гладкова В. Н. Семейство жимолостные (Caprifoliaceae) // Жизнь растений : в 6 т. / гл. ред. А. Л. Тахтаджян. — М. : Просвещение, 1981. — Т. 5. Ч. 2 : Цветковые растения / под ред. А. Л. Тахтаджяна. — С. 375—378. — 512 с. — 300 000 экз.
• Губанов И. А. и др. Linnaea borealis L. — Линнея северная // Иллюстрированный определитель растений Средней России. В 3 т. — М.: Т-во науч. изд. КМК, Ин-т технолог. иссл., 2004. — Т. 3. Покрытосеменные (двудольные: раздельнолепестные). — С. 262. — ISBN 5-87317-163-7.
• Орлова Т. А. Род Linnaea L. — Линнея // Растительные ресурсы России и сопредельных государств / отв. ред. А. Л. Буданцев. — СПб. : Мир и семья — 95, 1996. — Т. 9. Часть I — Семейства Lycopodiaceae — Ephedraceae, часть II — Дополнения к 1—7-му томам. — С. 268. — 571 с. — 500 экз. — УДК 581.6:582.5:581.19(47+57). — ISBN 5-90016-25-5.
• Петров В. В. Линнея северная (Linnaea borealis) // Мир лесных растений. — М. : Наука, 1978. — С. 83—84. — 168 с. — 300 000 экз.
• Пояркова А. И. Линнея — Linnaea Gronov. ex L. // Флора СССР : в 30 т. / начато при рук. и под гл. ред. В. Л. Комарова. — М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1958. — Т. 23 / ред. тома Б. К. Шишкин. — С. 464—467. — 776 с. — 2300 экз.
• Пояркова А. И. Сем. Caprifoliaceae Juss. — Жимолостные // Флора европейской части СССР = Flora partis europaeae URSS : в 11 т. / отв. ред. Ан. А. Фёдоров. — Л. : Наука, 1978. — Т. 3 : [Покрытосеменные] : Двудольные : [Жимолостные — Лобелиевые] / ред. тома Ю. Л. Меницкий. — 259 с. — 4350 экз.
• Род Linnaea L. — Линнея // Растительные ресурсы России : Дикорастущие цветковые растения, их компонентный состав и биологическая активность / отв. ред. А. Л. Буданцев. — СПб.; М. : Товарищество научных изданий КМК, 2011. — Т. 4. Семейства Caprifoliaceae — Lobeliaceae. — С. 11. — 630 с. — 700 экз. — УДК 581.6:582.5:581.19(47+57). — ISBN 978-5-87317-786-8.

• Christenhusz M. J. M. Twins are not alone: a recircumscription of Linnaea (Caprifoliaceae) : [англ.] : [арх. 5 мая 2015] // Phytotaxa : журнал. — 2013. — Vol. 125, no. 1. — P. 25—32. — doi:10.11646/phytotaxa.125.1.4.
• Ferguson I. K. Linnaea L. // Flora Europaea : [англ.] / ed. by T. G. Tutin et al.. — Cambridge, London, New York, Melbourne : Cambridge university press, 1976. — Vol. 4. Plantaginaceae to Compositae (and Rubiaceae). — P. 45. — 534 p. — ISBN 0-521-08717-1.

• Линнея северная : [арх. 24.07.2017] // База данных «Флора сосудистых растений Центральной России». — Институт математических проблем биологии РАН. — Дата обращения: 15.04.2018.