Серощёкая поганка

Серощёкую поганку по размеру можно сравнить со средней величины уткой, такой как свиязь или шилохвость[3]. Это довольно крупный представитель семейства поганковых, несколько уступающий размерами в Евразии чомге, в Северной Америке западноамериканской поганке и поганке Кларка[4][5]. В сравнении с чомгой у серощёкой поганки более короткая и массивная шея, на затылке часто развит короткий, прямо срезанный хохолок, хорошо заметный при сильном возбуждении птицы[6]. Взрослая поганка номинативного подвида достигает в длину 40—50 см, размаха крыльев 77—85 см, массы 692—925 г[7].

Пуховой птенец

Клюв прямой, длинный, тёмный с жёлтым основанием, зимой более тусклый. Половой диморфизм в окрасе не выражен, однако проявляется в размерах: самцы несколько крупнее самок. В брачном наряде у обоих полов на темени и затылке развита доходящая до уровня глаз чёрная шапочка, контрастная в сравнении со светлыми пепельно-серыми щеками и подбородком. Тёмная и светлая части оперения головы имеют чёткую границу, по которой проходит узкая светлая каёмка. Передняя часть шеи и верх груди рыжевато-красные; остальная часть груди, а также брюхо серовато-белые с более тёмными серыми пятнами. Задняя часть шеи, спина, плечевые и кроющие крыла черновато-бурые. Такой же окраски первостепенные маховые и рулевые (последние с примесью белого) перья, второстепенные маховые и нижняя часть крыла белые. Радужина красновато-коричневая. Ноги с внешней стороны черновато-серые, с внутренней желтоватые с зеленоватым оттенком[8].

Зимой птицы теряют яркую окраску и чёткие детали оперения, приобретая ещё более невзрачную, чем у других поганок, расцветку. Украшающие перья на затылке исчезают, рыжие тона на шее и груди постепенно выцветают. Чёрная шапочка становится буровато-серой, граница с серым пятном на щеках становится размытой. Шея спереди и с боков беловатая или светло-серая, сзади тёмно-серая[8][9]. Если в летнем пере определение вида обычно не вызывает затруднений, то зимой серощёкую поганку можно спутать с другими близкими видами. От чомги её легче всего отличить по отсутствию белой полосы над глазом, от красношейной и черношейной поганок по более крупным размерам, а также более тёмной — скорее серой, чем белой, окраске щёк и кроющих ушей[3][6].

Пуховые птенцы обладают черновато-бурым, почти чёрным верхом и серовато-белым низом. По бокам головы развиты две белые продольные полоски, передняя и боковая часть шеи также с белым полосатым рисунком. Клюв желтоватый. Осенью птенцы одеваются в первый перьевой, так называемый гнездовой, наряд: он имеет много общего с зимним нарядом взрослых птиц, но отличается от него полосатым рисунком на голове (в отличие от полос пухового наряда, полосы перьевого не спускаются на шею), каштановой окраской передней и боковой частей шеи, и большим количеством жёлтого на клюве[3][10].

Выделяют два подвида, имеющих незначительные различия в размере; оба представлены на территории России. Подвид P. g. holboellii крупнее номинативного P. g. grisegena: его длина 43—56 см, размах крыльев 61—88 см, масса 750—1600 г[11]. Отличия в окрасе оперения не выражены, но у holboellii жёлтое основание занимает большую площадь клюва. Кроме того, разница в размерах между самцами и самками этого подвида более значительная, чем у P. g. grisegena[12].

Серощёкая поганка (слева) в сравнении с чомгой, красношейной и черношейной поганками

Серощёкая поганка обычно летает на высоте 20—30 м над землёй[8]. Полёт очень быстрый и по прямой линии, однако в случае надобности птица способна маневрировать[8]. В воздухе длинную шею она вытягивает вперёд, а ноги — наоборот, назад, таким образом, что они выступают за край очень короткого хвоста; в таком положении птица кажется более длинной, чем она есть на самом деле[13]. Крылья относительно короткие, на их переднем крае можно различить два не соединяющихся между собой пятна, одно из которых обозначают как «зеркало» (у чомги эти пятна сливаются в одно)[3]. Небольшая площадь крыла не позволяет поганке взлететь с места и вообще с суши[14]; перед тем, как подняться в воздух с воды, она делает длительный разбег с расправленными крыльями[15]. Как и все поганки, серощёкая превосходно плавает и ныряет. Поступательное движение достигается с помощью отталкивания лопастями на пальцах, вращательное — поворотом оси лап; слишком короткий хвост для этой цели не используется[16]. Поганка способна проплыть под водой до 50—60 м[17], при этом крейсерская скорость достигает 3 м/с[9]. Как и многие водоплавающие птицы, по суше передвигается с трудом, поскольку короткие ноги на туловище отнесены далеко назад от центра тяжести.

В период предбрачной линьки

В брачный период это одна из наиболее шумных поганок, однако в остальное время года она такая же молчаливая, как и другие представители семейства. Токующая птица издаёт громкую вибрирующую трель, в которой, по мнению российского орнитолога Вадима Рябицева, можно одновременно услышать конское ржание, хрюканье и визги поросёнка. Похожая вокализация отмечена у водяного пастушка, однако у него она продолжительная, а у серощёкой поганки прерывистая[3]. Трели издаёт как одна птица, так и обе одновременно, в светлое либо тёмное время суток, обычно находясь под прикрытием водной растительности. Помимо наиболее заметного брачного крика, орнитологи также отмечают разнообразные квакающие, кудахтающие, шипящие, дребезжащие и урчащие звуки, издаваемые поганкой, некоторые из которых подвержены индивидуальной изменчивости[7]. В частности, потревоженная птица издаёт односложное хриплое «чек», похожее на аналогичное у большой поганки[3].

Взрослые птицы линяют дважды в год — частично до начала размножения и полностью после его окончания. В декабре — мае происходит смена контурного оперения, а также внутренних второстепенных маховых и кроющих перьев крыла. С июля по сентябрь протекает полная смена оперения, в результате которого брачный наряд сменяется зимним. Сеголетки линяют частично с сентября по конец января; происходит замена пера головы, шеи, частично спины и боков, верхней части груди[10].

Заповедник Валльнау (Wallnau) в Германии, где гнездится серощёкая поганка

Область распространения представляет собой несколько участков в Евразии и Северной Америке. Населяет различные климатические зоны от полосы тундры в Лапландии, Якутии, на Колыме, Чукотке и Аляске до пустынь в Прикаспии, Приаралье и Аризоне[9].

Более мелкий номинативный подвид гнездится в Европе, Западной Сибири и Казахстане от восточных районов Франции и Нидерландов к востоку до долины Оби, озёр Зайсан и Алаколь[18]. По оценкам международной организации BirdLife International, единичные группировки, насчитывающие не более десятка пар, отмечены в Великобритании, Франции, Нидерландах, Чехии, Словакии, Хорватии, Словении и Македонии. До двух сотен пар гнездится в Венгрии, Болгарии, Литве и Беларуси, от двухсот до тысячи — в Эстонии, Швеции, Румынии и Турции. Достаточно крупные, более 1000 пар, популяции имеются на территории Германии, Дании, Финляндии, Латвии, Польши, Украины и особенно России (от 12 до 25 тыс. пар)[19]. Северная граница в Финляндии проходит вдоль 65° с. ш., на северо-востоке России в окрестностях Кандалакши и Архангельска, восточнее южнее на широте низовьев Камы, долины Уфы и устья Тобола, ещё восточнее вдоль 61° с. ш. К югу гнездится до средней Франции, республик бывшей Югославии, Болгарии, Турции, низовьев Амударьи, среднего течения Сырдарьи и Иссык-Куля[18].

Гнездовой ареал восточного подвида holboellii находится частично в Восточной Сибири, частично в северо-западной части Северной Америки. В пределах России этот подвид встречается на материке к востоку от долины нижнего Вилюя, нижнего Витима и Байкала, а также на Сахалине и северных Курильских островах. Вид также гнездится на японском острове Хоккайдо. Северная периферия гнездовий лежит в пределах кустарниковой тундры в Якутии и Чукотке: к северу в бассейне Яны до 68° с. ш., в долине Индигирки до 71° с. ш., низовьев Колымы, долины Анадыря, среднего течения реки Канчалан[18]. Южная граница выходит за пределы России в Маньчжурии; кроме того, небольшая изолированная популяция с недавних пор отмечена в Киргизии, в том числе на высокогорном озере Сонкёль[20]. В Америке поганка гнездится на Аляске, в западных и центральных областях Канады, в пограничных с Канадой штатах США к востоку до Миннесоты[18].

Перелётная птица. Если гнездовья серощёкой поганки всегда связаны с внутренними пресноводными водоёмами, то остальное время она проводит преимущественно на морских просторах, концентрируясь там, где рыбные косяки проходят вблизи от поверхности воды — в заливах, эстуариях, на отмелях и вблизи островов. Птицы западного подвида перемещаются на побережья Атлантики — большей частью на Северное и Балтийское моря, в меньшей степени в северное Средиземноморье, Чёрное и Каспийское моря[21]. Относительно небольшое количество птиц зимует на внутренних незамерзающих водоёмах, таких как Женевское озеро и Иссык-Куль[20]. Поганки восточносибирской популяции зимуют в Японском и Восточно-Китайском морях, американской — вдоль тихоокеанского (южной Аляске, Британской Колумбии, в малом количестве южнее до Калифорнии) и атлантического (от Ньюфаундленда и Лабрадора к югу до Флориды) побережий этого континента. Небольшое количество остаётся в глубине материка, где концентрируется на незамерзающей части Великих озёр[21]. Случайные залёты известны в Израиле[22], Афганистане, Пакистане и Индии[23].

Типичный биотоп серощёкой поганки в гнездовой период

Серощёкая поганка в гнездовой период ведёт скрытный образ жизни — по этой причине водоёмы, которые она населяет, обычно имеют обильную надводную растительность в виде тростника, камыша, рогоза и других растений, а также тенистые берега, поросшие лесом (в полосе тундры — кустарником)[24]. Летом селится на пресноводных стоячих или слабо проточных водоёмах — некрупных озёрах, прудах, болотах[17], тихих заводях больших рек, где площадь обычно не превышает 3 га (0,03 км²) и глубина воды — 2 м[24]. Птицы номинативного подвида обычно держатся в тени негустых тростниковых зарослей и неохотно выплывают на открытые плёсы, об их присутствии зачастую можно узнать лишь по голосу[3]. С другой стороны, восточный подвид менее осторожен в выборе мест обитания, в Северной Америке нередко селится на большей частью открытых озёрах[25]. На пролёте и зимовках придерживается водоёмов с песчаным или каменистым дном, где имеются скопления морских водорослей и толщина воды составляет менее 15 м[13].

Основу питания номинативного подвида в летний период составляют беспозвоночные, в том числе имаго и личинки водных насекомых (водяные жуки и клопы, личинки стрекоз, ручейников и комаров-звонцов), бокоплавы, моллюски, пауки.

На озёрах Наурзумского заповедника (Казахстан) до 53 % всех летних кормов состоит из личинок ручейников[26]

В отличие от других родственных видов, в желудках птиц иногда находят летающих насекомых — взрослых стрекоз и божьих коровок[26]. Рыба у серощёкой поганки, в отличие от других видов поганок, часто занимает небольшую долю рациона — по этой причине птицы охотно селятся на водоёмах, бедных рыбными запасами[27]. Тем не менее, в отдельных случаях она может иметь важное локальное либо сезонное значение, как, например, в прибрежных районах северо-запада континента, где не гнездится пищевой рыбный конкурент чомга. Так, в озере Эйсселмер (Нидерланды) бо́льшую долю кормов птиц составляет молодь европейской корюшки, леща, плотвы, обыкновенного ерша и речного окуня[28]. Аналогичная ситуация в Северной Америке, где чомга не представлена вовсе: например, в озёрах канадской провинции Альберта значительную часть рациона составляют чёрный толстоголов (Pimephales promelas) и ручьевая колюшка (Culaea inconstans)[29]. Орнитологи отметили, что там, где гнездовые ареалы этих двух видов не пересекаются, серощёкая поганка обладает более длинным и узким клювом с развитой мышечной системой, больше приспособленным для ловли скользкой рыбы[30]. Местами птицы также употребляют в пищу озёрных лягушек и их головастиков, водяных червей[26]. Вне зависимости от летнего выбора кормов, зимой на море оба подвида преимущественно рыбоядны[31][25].

На 10—15 % пища поганок всегда состоит из кормов растительного происхождения, однако их состав имеет существенные отличия в регионах: например, на реке Маныч в Калмыкии основу растительной пищи составляют вегетативные части рдеста, в плавнях реки Челбас в Краснодарском крае — харовая водоросль Chara fragilis[26]. Кроме того, известно, что поганки вообще и серощёкие в частности проглатывают большое количество собственных перьев[32]. Это относится не только к взрослым птицам, потребляющим их во время чистки, но и к птенцам с первого дня жизни, которые заглатывают мелкие пёрышки вместе с кормом. Кусочки перьев образуют в желудке сплошную войлочную массу, которая по одной из версий обеспечивает образование погадок из хитина беспозвоночных, костей и чешуи рыб[9][32].

Специалисты выделяют три основных способа добывания корма: захват при нырянии, вылавливание добычи в верхних слоях воды с погружением головы и шеи и склёвывание с поверхности воды и растений[26][7]. Последний способ обычно используется лишь в случае надводной растительности. От глаза до кончика нижней половины клюва тянется полоса, по которой, по всей видимости, ориентируются птицы при нацеливании на жертву[33]. В скудные на корма годы поганки могут оставить частично насиженную кладку или лишить пищи появившихся последними птенцов, что приводит к их гибели[34].

Ухаживание

Моногамная птица; пары формируются на один сезон в апреле либо мае, на пролёте или непосредственно на гнездовых участках[7]. Брачное поведение на воде сопровождается громкими криками обеих птиц пары и состоит из сложных элементов, большинство из которых аналогичны тем, что встречаются у чомги и красношейной поганки. Некоторые демонстративные позы, характерные для перечисленных близких видов — такие как ритуальная чистка оперения и поза отступления — у серощёкой поганки не проявляются[36]. Игры могут продолжаться довольно длительный промежуток времени и вовсе необязательно заканчиваются спариванием[38].

В одной из брачных церемоний самец и самка быстро плывут параллельно друг к другу, вертикально приподнявшись над водой в так называемой «позе пингвина» — с открытым наклонённым клювом и взъерошенными перьями на затылке и шее. В другом случае птицы при параллельном сближении синхронно поворачивают головы навстречу, соприкасаясь клювами. В «танце пингвина» самец и самка стоят на воде друг напротив друга, соприкасаясь грудью; при этом один из партнёров возвышается над другим. Иногда самец и самка демонстрируют друг другу кусочки травы или водорослей — поза, известная как «предъявление пищи». В ещё одной игре один из партнёров ныряет по направлению к другому, время от времени приподнимая голову над водой, в то время как вторая птица принимает «позу кошки» — горизонтальное положение на воде, при котором крылья лишь слегка раскрыты, перья на лопатках и крыльях приподняты вверх, голова втянута в плечи, хохол на затылке принимает возбуждённое состояние[32][35][36].

Гнездится обычно изолированными парами, при этом расстояние между соседними гнёздами составляет не менее 50 м[13][39]. Реже при наиболее оптимальных условиях образует рыхлые линейные колонии количеством до 20 пар, обособленные или совместно с чайками или другими колониальными птицами[7]. Такие скопления, в которых расстояние между соседними гнёздами не превышает 10 м, обычно устраиваются на достаточно больших по площади сплавинах, непосредственно не примыкающих к берегу. Они недоступны для наземных хищников, в них практически не бывает сильных ветров и волн[40]. Размер кладок в колониях обычно более высокий и процент выживаемости выше[41]. Иногда гнёзда расположены в непосредственной близости от гнёзд лысух[36].

В сезон размножения поганки — строго территориальные птицы, охраняют гнездовой и кормовой участки. Согласно американскому исследованию, размер территории обратно пропорционален плотности поселений и изобилию кормов: чем больше в озере рыбы или крупнее колония, тем меньше размер охраняемого участка[29]. Обычно каждая пара охраняет до 70—100 м мелководья вдоль береговой полосы[9]. При вторжении посторонней птицы хозяева участка принимают угрожающую позу, при которой голова втягивается в плечи, клюв, находящийся в горизонтальном или наклонном положении, иногда касается воды, крылья опущены и перья спины становятся дыбом. Временами птица делает выпады в сторону противника, вытягивая голову и приподнимая клюв. Соперничающие самцы ныряют друг под друга, при столкновении упираются грудь в грудь[36].

Возле гнезда

Гнездо представляет собой надводную постройку в форме усечённого конуса с углублением в верхней части, состоящую из массивной кучи стеблей, листьев и корневищ различных водных растений. В отличие от чомги, оно не плавучее, а частично прикреплено к стоячим отмершим стеблям. Обычно оно расположено на границе водного зеркала и заросшей части водоёма, часто во внутреннем окне в глубине разреженных зарослей тростника, рогоза либо осоки. Глубина воды в таких местах, как правило, не превышает 0,5—0,75 м[25]. Полагают, что тепло, получаемое в процессе гниения растений в гнезде, способствует дополнительному обогреву яиц[42].

Нередко первоначальные гнёзда (возможно ложные, предназначенные лишь для спаривания), построенные на более открытом месте вскоре после прилёта, разрушаются вследствие сильного волнения воды. Гнездо достаточно громоздкое и полностью пропитано водой, к тому же большая его часть находится ниже ватерлинии, днищем касаясь дна. По данным российских источников, диаметр гнезда достигает 309—450 мм, диаметр лотка 155—200 мм, общая высота 225—480 мм, высота над водой 30—50 мм[37]. Строительством занимаются обе птицы пары в течение 5—6 дней, собирая материал в радиусе 4—6 м от гнезда с поверхности воды. В центре гнезда материал укладывается крест-накрест, с краёв по окружности[37].

Сроки откладки яиц в различных частях ареала сильно растянуты во времени, в целом в Европе она варьирует с середины апреля по май[4], в Северной Америке с середины мая по июнь[25]. Полная кладка содержит 2—6, чаще 3—4 яйца размером 46—58 × 30—38 мм[3]. Скорлупа матовая, гладкая, первоначально окрашена в чистый белый цвет, однако ближе к концу насиживания под воздействием влажного гнезда приобретает зеленоватый или коричневатый налёт[37]. Самка в сутки откладывает по одному яйцу, насиживание начинается с первого либо второго, иногда с третьего яйца[35][3][43]. Насиживают самец и самка в течение 21—23 суток, в неблагоприятную прохладную погоду до 27 суток[35][24]. В ночное время птицы могут на длительное время оставлять гнездо — по всей видимости, с целью избежать встречи с ночными хищниками. Остаётся неясным, делается ли это для отвлечения внимания хищников от гнезда либо для собственной безопасности, однако в любом случае на сохранность кладки продолжительное отсутствие влияния не оказывает[44]. Отправляясь на кормёжку, поганка всегда укрывает яйца гнездовым материалом, маскируя и утепляя их[9]. Повторные кладки, растянутые на июль и август, встречаются очень редко и всегда связаны с утратой первоначальной[7].

После появления на свет птенцы прячутся на спине у родителей

яйцо Podiceps grisegena - Тулузский музеум

Вылупление асинхронное с тем же интервалом, что и были отложены яйца[45] — это приводит к заметной разнице в развитии птенцов одного помёта[17]. Птенцы выводкового типа, при появлении на свет сразу забираются родителям на спину либо прячутся под крылья, и проводят там большую часть времени первые 10—17 дней, не оставляя родителей даже во время их ныряния[32][46]. Выкармливают потомство обе птицы пары, передавая пищу из клюва в клюв. Постепенно отношение к старшим и более крупным птенцам со стороны родителей становится всё более агрессивным, что с одной стороны уравновешивает кормовую конкуренцию между разновозрастными птенцами, с другой подталкивает их к большей самостоятельности[47].

Первую неделю выводок держится недалеко от гнезда в пределах кормового участка, а затем кочует по всему водоёму[45]. Нередко выводки раздваиваются — часть птенцов остаётся с самцом, другая следует за самкой. Это ведёт к равному разделению обязанностей между партнёрами[48]. Молодые поднимаются на крыло в возрасте 50—70 дней, после чего выводки окончательно распадаются и рассеиваются[46].