Кольцов, Николай Константинович
Никола́й Константи́нович Кольцо́в (3 (15) июля 1872, Москва — 2 декабря 1940, Ленинград) — классик биологии[1], организатор науки, один из создателей отечественной школы экспериментальной биологии (основатель физико-химической экспериментальной биологии)[2], первооткрыватель внутриклеточного цитоскелета, автор гипотез о матричном синтезе хромосом и их эпигенетических изменениях[3][4][5][6]. Ему же принадлежит гипотеза о химическом и радиационном мутагенезе как факторах изменения генома и движителях эволюции[7]. Член-корреспондент Императорской Санкт-Петербургской академии наук с 1916 года (Академии наук СССР — с 1925-го), академик ВАСХНИЛ (1935), член Королевской академии в Эдинбурге[8]. Создатель ряда научных учреждений и изданий. Наследник его института – Институт биологии развития РАН носит имя Кольцова[9].
Биография
Николай Константинович Кольцов родился в московской семье бухгалтера крупной меховой фирмы и купеческой дочери. Семья рано лишилась кормильца, но мать, Варвара Ивановна (урожденная Быковская), сумела воспитать троих детей и дать им образование. Кольцов был в родстве с К. С. Станиславским (Алексеевым) и известными учёными, биологом С. С. Четвериковым и математиком Н. С. Четвериковым[10].
Учёба и первые командировки
В 1890 году Кольцов с золотой медалью окончил 6-ую Московскую гимназию и стал студентом естественного отделения физико-математического факультета Московского университета. В конце века в России быстро развивались образование и наука. Страну называли «второй родиной дарвинизма». Научным руководителем Кольцова стал видный русский зоолог М. А. Мензбир. Под его руководством Кольцов начал изучать сравнительную анатомию. Интерес студента к эмбриологии и гистологии разбудил приват-доцент В. Н. Львов. «Я никак не могу пожаловаться, что студентом попал в плохую школу»[11]
В январе 1894 года Кольцов окончил Университет с дипломом первой степени и золотой медалью за сочинение «Пояс задних конечностей и задние конечности позвоночных» (1894). В том же году он принимает участие в работе Всероссийского съезда естествоиспытателей и врачей с работой «Развитие таза у лягушки». «Я, сам того не сознавая, разработал (вопрос) с точки зрения …только начавшей развиваться и мне незнакомой науки — механики развития»[11]. Кольцов был оставлен в Университете «для подготовки к профессорскому званию» по кафедре сравнительной анатомии. На учреждённую С. М. Третьяковым стипендию Кольцова командировали за границу.
С осени 1897 года он знакомился с европейскими лабораториями, начиная с лаборатории микроскописта и цитолога Флемминга в Киле. Кольцов работал также у Бючли и на зоологических станциях в в Неаполе, Виллафранке, Роскове. Особую роль в жизни учёного сыграет Неаполитанская морская зоологическая станция[12]. Где Кольцов работал и до, и после революции. Там русский биолог познакомился с крупным американским коллегой Э. Уилсоном и с писателем Максимом Горьким[10]. В Европе он прекрасно овладел несколькими языками и в дальнейшем публиковал свои работы на русском, французом и немецком.
Преподавание
С 1899 года Кольцов — приват-доцент Московского университета, любимец студентов. Его курс общей биологии напоминал анимацию: читая лекцию, он рисовал на доске цветными мелками[13]. Слушатели Кольцова годы спустя старались воспроизвести приёмы учителя[14]. В 1901 г. он защитил магистерскую диссертацию «Развитие головы миноги». Эта работа поставила точку в его сравнительно-анатомических трудах[11]. В 1902—1903 гг. Кольцов вновь работал за границей, в Германии и на морских биостанциях. Там он обнаружил особые внутриклеточные структуры, определяющие форму, сократимость и подвижность клеток (позже их назовут цитоскелетом). Форма животных клеток менялась в зависимости от состава окружающих их растворов. Зарубежные коллеги назовут это явление «кольцовским принципом организации клеток»[11].
В Россию Кольцов привез готовую докторскую диссертацию "Исследование о спермиях десятиногих раков в связи с общими соображениями относительно организации клетки (1905) и убеждение — будущее за новой, экспериментальной биологией. Однако в январе 1906 года Кольцов отказался от защиты, поддержав забастовку брошюрой «Памяти павших. Жертвы из среды московского студенчества в октябрьские и декабрьские дни». Брошюру конфисковали, но половина тиража успела разойтись[15].
В 1909 и 1910 годах вышла его новая работа. В ней учёный критикует устаревшую систему образования и призывает к её реформам, рассказывает о своём конфликте с руководством Университета[16]. Это вызвало неудовольствие его руководителей. Учёного ограничивают в научной и педагогической деятельности, а полиция установила за ним наблюдение.
В 1911 году большая группа видных профессоров и преподавателей покинула Московский университет. Они выступили против уничтожения остатков университетских свобод министром просвещения Л. А. Кассо (дело Кассо). Среди ушедших были и Н. К. Кольцов, и проректор М. А. Мензбир[17].
Рождение школы
Способность Кольцова воспринимать биологию интуитивно и целостно проявилась рано. Отсюда его многочисленные предвидения[18]. В 1903 году, задолго до генетического доказательства явления, Кольцов пояснял студентам механизм перекрёста хромосом с последующим обменом генами (кроссинговер)[19]. Такой руководитель мог вести за собой.
С 1903 года Кольцов был профессором на Высших женских курсах, учредителем которых была Московская городская дума, а не Император[20]. Именно на ВЖК впервые заработал большой биологический практикум — символ кольцовской школы. В 1908 году Кольцов также стал профессором Народного университета имени Шанявского, где в 1912 году организовал первую в мире учебно-исследовательскую лабораторию экспериментальной биологии и преподавал до 1918 года. Здесь в 1912 году Кольцов создает первую в мире лабораторию экспериментальной биологии[21]. Вокруг биолога формируется ряд молодых исследователей, которые в дальнейшем войдут в историю как крупные самостоятельные ученые[17].
Создание Института экспериментальной биологии
Кольцов был известен тем, что не ставил своего имени в статьи учеников, если непосредственно не принимал участия в эксперименте, даже если работа могла полностью опираться на его идею. Несмотря на это занижение формального авторства учёного, его работы довольно скоро заметили за рубежом. А в 1915 году с подачи И. П. Павлов и других академиков магистру Кольцову предложили членство в Петербургской академии наук (где в то время преобладали гуманитарные науки) по биологическому разряду отделения физико-математических наук. Тогда же Академия предложила ему возглавить вновь создаваемую кафедру экспериментальной биологии в Петрограде, но Кольцов предпочёл остаться в Москве. В это время промышленники уже затевали создание «малой академии» в Москве и было учреждено Московское общество научных институтов (где планировалось изучать естественные науки с креном в медицину). Одним их первых появился Институт экспериментальной биологии, который возглавил Н. К. Кольцов. Тогда это была всего лишь небольшая, но хорошо оборудованная лаборатория.
Потрясения 1917 года и последующих лет не «убили» Институт и дело Кольцова, но лишили его всех необходимых средств (доходило до того, что нечем было кормить животных, не говоря уже про жалование сотрудников). В это непростое время, Кольцов, который уже собирал вокруг себя талантливых учеников (таких как Н. В. Тимофеев-Ресовский), писал: «В уверенности, что не стены здания и не бюджет создают научные Институты, а идея и люди, я спокойно смотрю в туманное будущее». Благодаря своему упорству, Кольцов сумел получить поддержку этих начинаний у новых властей. Главным здесь оказался нарком здравоохранения Н. А. Семашко, которому удалось «протащить через революцию» московские научные институты и обратить их на пользу новому государству. Немалую роль сыграла и Комиссия (по изучению) Естественных Производительных Сил (КЕПС), которая появилась ещё во время Первой мировой войны.
После февраля 1917 года Кольцов вернулся в Университет и преподавал в нём до 1929 года. Под его руководством кафедра экспериментальной зоологии, Институт и опытные станции составили единое целое. Учёный привлёк в сотрудники и молодёжь, и сложившихся учёных (в том числе Д. П. Филатов и С. С. Четвериков и др.). С работой в Институте связаны все основные научные достижения Кольцова послереволюционного периода. Это был первый многодисциплинарный институт, независимый от высших учебных заведений, который объединил биологов различных специальностей — генетиков, физиологов, цитологов и т. д.
При НЭПе в ИЭБ стало расти финансирование и увеличилось число сотрудников. Отмечали важную черту кольцовской школы: крупные учёные во всём мире держались в своих центрах одной темы, у Кольцова же изучение шло по разным направлениям. Высоко ценился им и творческий подход. Учёный считал, что работы учеников должны быть шире, чем у их учителя. Что сотрудники, развивая науку, сумеют двинуться дальше будучи самостоятельными. В зависимости от запросов жизни темы гибко менялись. Кольцов был убеждён, что нет наук прикладных и фундаментальных. Есть лишь наука и её применение в жизни людей.
Учёный чутко отзывался на нужды страны. В 1918 году Кольцов организовал Аниковскую генетическую станцию; затем в Тульской области была организована другая станция по птицеводству. В начале 1920 года обе станции были объединены, а в 1925 станция получила название Центральной станции по генетике сельскохозяйственных животных, директором которой в разные годы был Н. К. Кольцов, а затем его ученики. Многие работы проводились и на биостанции в Кропотово.
В 1925 году Кольцовский институт поселяется в городской усадьбе на Воронцовом Поле, 6.
Арест и заключение
Ещё в 1920 году Кольцов был арестован и привлечён к суду по делу «Тактического центра», который объединил критиков большевистской власти.
Этот центр в 1918—1919 годах стал руководителем всего антисоветского подполья, имел военную организацию, его деятели разработали и попытались путем восстания свергнуть Советскую власть. После того как у крупного домовладельца Н. Н. Щепкина был произведен обыск, в котором лично участвовал Ф. Э. Дзержинский, были получены основные материалы о деятельности «Национального центра»… стало ясным, что эта организация опирается на самые реакционные группировки контрреволюции и готовится к расправе над пролетариями Советской страны после победы Деникина и Колчака. В августе 1920 года дело «Тактического центра», по которому было привлечено 28 человек, рассматривалось Верховным революционным трибуналом. Среди обвиняемых, был назван Н. К. Кольцов, который хранил денежные средства «Национального центра», участвовал в его работе, предоставлял для его конспиративных заседаний свою квартиру и кабинет в институте…Н. П. Дубинин. Вечное движение[22]
Участниками обсуждений Центра были известные лица: философ Н. А. Бердяев, экономист Н. Д. Кондратьев, А. Л. Толстая и другие. Там обсуждали сценарии жизни страны после возможного падения большевиков. Терроризмом Центр не занимался и его не поддерживал. В конце 1919 г. Центр распался, но в начале 1920 г. ЧК провела аресты. М. Горький и ученики Кольцова отправили властям письма по поводу арестов, но Ленин резко ответил писателю, оправдывая аресты «кадетской интеллигенции». Суд над участниками встреч Центра проходил в августе 1920 года. Кольцову и другим грозил расстрел. Но и тут Николай Константинович оставался учёным: в заключении он следит за падением своего веса, вызванным крайним стрессом. В итоге власть заменила расстрелы условными наказаниями. А в 1921 году участников процесса и вовсе амнистировали. Учёному не вспоминали этих событий ни при Ленине, ни позже.
Евгеника
В начале 1920-х гг. изучение евгеники поддерживали многие прогрессивные медики и общественные деятели, как в СССР так и за её пределами. Кольцов, который видел в евгение целостное изучение человека, предложил петроградскому коллеге Ю. А. Филипченко совместную работу на эту тему. 15 октября 1920 года в Москве при Институте экспериментальной биологии было создано Русское евгеническое общество, где он принимал самое активное участие; под редакцией Н. К. Кольцова вышли в свет 7 томов «Русского евгенического журнала». Биолог отмечал «богатство русской народной массы ценными генами». Русские евгеники продолжая гуманистическую традицию, изучали генетику и эволюцию человека, генетику и эволюцию его популяций, конституцию и типологию человека, его психологию и поведение, а также патографии людей и др.
В 1922 года вышла первая, установочная статья «Улучшение человеческой породы», где Кольцов рассматривал вопросы и биосоциологии. В 1923 году публикуется работа «Генетический анализ психических особенностей человека». В эти годы Кольцов проводил опыты по биохимической генетике человека и животных. Объектами изучения были группы крови и фермент каталаза. В его Институте обследовали однояйцевых и разнояйцевых близнецов. В 30-е годы эти темы перейдут в Медико-генетический институт.
Генетика и развитие новых идей биологии в 1910—20-е гг.
Ещё в Университете Шанявского внимание кольцовцев привлекла молодая наука генетика. Выступая за рубежом, И. П. Павлов утверждал, что условные рефлексы после многих повторений перейдут в безусловные. Кольцов возражал почитаемому им Павлову, ссылаясь на генетические опыты в своём Институте. Нобелевский лауреат признал правоту коллеги. После этого в научном городке Колтуши появились генетическая лаборатория и памятник Менделю, а учёные стали дружить семьями. Кольцовцы изучали влияние физико-химических условий на биоту водоёмов. Экспериментальные хирурги и эмбриологи Института продвинулись в деле пересадок органов и тканей. Учителя и его сотрудников увлекла тема гормонов и их влияние на пол животных. В лечебную практику были введены анализы мочи на беременность и гормональный омолаживающий препарат гравидан.
С подачи Кольцова известный энтомолог С. С. Четвериков и его группа начали изучать генетику и эволюцию природных популяций на примере насекомых. Ими была доказана связь генетики с дарвинизмом. Так родилась экспериментальная «синтетическая теория эволюции». Цитологи Института подкрепляли свои исследования изобретательством. Они предлагали новые методы микроскопии. В стенах Института родилась научная микрокинематография.
В 1927 году сам директор выступает с революционной теорией. Он предполагает существование наследственных молекул. Такие представления у Кольцова родились ещё в 1915 году. В полемической статье журнала «Природа» учёный заглядывал в далёкое будущее науки. Он предвидел пути изменчивости генов. Возможным механизмом он считал простейшую реакцию органической химии — метилирование (замена водорода на группу СН3).
В 1916 году Кольцов утверждает: гены можно изменять с помощью лучистой энергии или активных химических соединений. В 1921 г. кольцовцы рентгенизировали грибных дрозофил и мелких ракообразных, получив изменённые формы, но данные они не публиковали, опасаясь ошибок, так как не было базы для сравнения результатов с уже известными мутациями.
Научное строительство в России требовало своих научных журналов. Первым детищем Кольцова стал журнал «Природа»: он был его редактором с момента возникновения в 1912 году. В 1922 году были основаны «Успехи экспериментальной биологии» и «Русский евгенический журнал». Учёный принимал участие в появлении журнала «Социалистическая реконструкция и наука» («Сорена»). Вместе с В. И. Вернадским Кольцов стоял у истоков «Вестника радиологии и рентгенологии» (1920).
Новые успехи Института и усиление политического давления
В 1929, «год великого перелома», началось наступление и на «старую» профессуру. Общество биологов-марксистов исповедовало классовость в науке. Выявляли «классовых врагов, засевших за микроскопами». В список учёных, авторов «вредительских теорий», к концу 20-х годов попадут все наши крупные биологи. Н. К. Кольцова разоблачали как евгеника. «Виноват» он был и в своей попытке «возглавить позицию единства теории и практики». При перестройке в Московском университете его кафедру упразднили. Вместо неё появились пять новых дочерних кафедр Биологического факультета, которые возглавили пять учеников Кольцова. Шестую позже основал эмбриолог-кольцовец Д. П. Филатов. А самому Кольцову в Университете «даже стула не оставили».
В 1932 г. в Кольцовский институт командировали двух партийных «товарищей». Возникла угроза перестройки-ликвидации Института. Через посредство Горького Николай Константинович обратился к Сталину. Ликвидаторов убрали. Директор умел держать удар. Ему удалось перестроить рабочие порядки и продолжить труды Института. В 30-е годы он признаётся одним из центров мировой биологии. Директор приглашает своего одарённого ученика, 25-летнего Н. П. Дубинина. Тот возглавил институтских генетиков. В 1933 г. появляется работа Кольцова «Проблема прогрессивной эволюции». Учёный даёт её новую, молекулярную трактовку.
В 1934 г. Кольцов публикует на русском и французском языках классическую работу «Генетика и физиология развития». Он рассматривает пути влияния окружающей среды на конечный облик организма. Опыты учеников подтвердят новаторские представления учителя, ставшего основателем эпигенетики. Они получат ненаследуемые и наследуемые (мутации) изменения особей. В дальнейшем стержнем представлений современной эпигенетики станет кольцовское метилирование геномных молекул.
В середине 30-х годов Советский Союз вышел вперёд в изучении стратосферы. На стратостате «СССР-1-бис» на высоту 20 км по предложению Кольцова были запущены подопытные дрозофилы. Кольцовцы вошли в число основоположников космобиологии. В это же время они добиваются больших успехов в пересадке конечностей и приживлении зубов у животных. Заметной отраслью в хозяйстве страны становилось шелководство и Кольцов начал опыты по регуляции пола у шелкопряда. Б. Л. Астауров и другие ученики успешно продолжили эту работу, получая тысячи продуктивных клонов, создав научное шелководство.
В Институте развивалась генная инженерия. Перестройка хромосом позволила получать жизнеспособные искусственные виды дрозофил. Кольцовец М. А. Пешков первым в мире обнаружил у бактерий нуклеоиды. Так были названы аналоги истинного ядра в клетках высших организмов. Сотрудники продвигались в сторону выявления роли нуклеиновых кислот: в цитоплазме клеток Б. В. Кедровский обнаружил «кислые метаболиты» (информационную РНК). Ученики же Кольцова проводили широкие поиски факторов, позволяющих получать ценные сорта растений. Среди них: традиционная гибридизация, кратное увеличение набора хромосом, мутагенез. Наибольшие успехи были достигнуты на вике посевной и гречихе.
Кольцовец В. С. Кирпичников и его группа добились больших успехов в селекции карповых рыб. Впоследствии он создаст отечественную школу генетики рыб, получит мировую известность. Командированный в Германию Н. В. Тимофеев-Ресовский, развивая представления учителя, станет классиком мировой радиобиологии и эволюционных исследований. После войны его выдвинут на Нобелевскую премию.
Ещё при жизни Кольцова И. А. Рапопорт обнаружил химические мутагены. Он тоже станет нобелевским номинантом, а позже — лауреатом Ленинской премии.
Последние годы и смерть
В 1935 году Кольцов избран академиком ВАСХНИЛ, международная пресса хвалит небывалые успехи Института, но в тоже время агроном Т. Лысенко и философ И. Презента начинают планомерное наступление на науку под флагом «мичуринской биологии». Знаменитый селекционер взглядов Лысенко не принимал, но И. В. Мичурина уже не было в живых, в то время как ложные обещания обеспечить страну зерном, привлекли на сторону Лысенко поддержку властей. Большим препятствием на пути лысенковцев было само существование академиков Н. И. Вавилова и Н. К. Кольцова. В 1937 году в Москве должен был пройти 7-ой Международный генетический конгресс, где Кольцову отводили часовую лекцию. Конгресс мог стать витриной достижений советских генетиков, но лысенковцы сумели сорвать проведение мероприятия в СССР и конгресс состоялся в Эдинбурге в 1939 году и без участия российских делегатов.
Первоначально была нарушена структура Института экспериментальной биологии, а затем преследование коснулось всех сторонников теории гена вообще. Кольцов мужественно сопротивлялся вульгаризации биологии со стороны Лысенко и Презента и отказался публично отречься от своих взглядов. В результате в 1938 году институт был передан из системы Наркомздрава РСФСР в Академию наук СССР, реорганизован и переименован в Институт цитологии, гистологии и эмбриологии, а в следующем году Кольцов был снят с должности директора. Николаю Константиновичу и его супруге Марии Полиевктовне оставляют в Институте лишь маленькую лабораторию. В январе 1939 года газета «Правда» назвала Н. К. Кольцова «лжеучёным». Президиум АН СССР создал комиссию (1939) для изучения «лженаучных извращений» в институте экспериментальной биологии[23]. В последний год жизни уволенный от всех должностей Кольцов был вынужден наблюдать, как разрушается его институт.
С конца ноября 1940 года супруги были в командировке в Ленинграде: Кольцов поехал в Ленинград, чтобы прочитать доклад «Химия и морфология» в юбилейном заседании Московского общества испытателей природы. После ареста Н. И. Вавилова в 1940 году Кольцов неоднократно допрашивался как свидетель по его делу. Нужных обвинителям показаний Кольцов не дал. 27 ноября он съел порцию сёмги в ресторане гостиницы «Европейская»; сильное отравление перешло в сердечную недостаточность. 2 декабря учёный скончался; вслед за мужем лишила себя жизни и Мария Полиевктовна. Оба супруга были похоронены в Москве на Введенском кладбище (13 уч.)[24].
Вклад в науку
- Показал, главным образом на сперматозоидах десятиногих ракообразных, формообразующее значение клеточных «скелетов» (кольцовский принцип), действие ионных рядов на реакции сократимых и пигментных клеток, физико-химических воздействий на активацию неоплодотворённых яиц к развитию;
- разработал гипотезу молекулярного строения и матричной репродукции хромосом («наследственные молекулы»), предвосхитившую главнейшие положения современной молекулярной биологии и генетики (1928)[25];
- привнёс физико-химический метод, вошедший в набор основных методов биологических исследований.
При возрождении отечественной биологии важнейшую роль сыграют ученики Н. К. Кольцова. В конце XX века учредили международный проект «Геном человека». В XXI веке его продолжением и развитием стал новый проект — «Эпигеном человека». Цель последнего — изучить метилирование ДНК человека в связи с наследственными болезнями.
Достижения
- Организатор первых экспериментальных лабораторий в России.
- Создатель Института экспериментальной биологии в Москве (лето 1917 года).
- Один из основателей генетики в России и слияния её достижений с эволюционной теорией.
- Организатор крупнейшей кафедры экспериментальной биологии в Московском университете (впоследствии она послужила основой для пяти кафедр биофака МГУ).
- Организатор и глава Русского евгенического общества, задачи которого позднее реализовались в области медицинской генетики. Первое заседание общества состоялось 19—20 ноября 1920 года в ИЭБ.
- Организатор и участник создания трёх биостанций (Звенигородской, Аниковской и Кропотовской).
- Организатор и редактор ряда периодических научных изданий.
- Создал фундамент отечественной школы экспериментальной биологии, которая противостояла лженаучным теориям Т. Лысенко и впоследствии смогла их окончательно преодолеть.
Публикации
Монографии
- «Исследования о форме клетки. Часть I. Исследование о спермиях десятиногих раков в связи с общими соображениями относительно организации клетки». 1905.
- «Исследования о форме клетки. Часть II». 1908.
- «Организация клетки. Сб. экспериментальных иссл., статей и речей». — М.—Л., 1903—1935.
- «Памяти павших. Жертвы из среды московского студенчества в октябрьские и декабрьские дни». 1906.
- «К университетскому вопросу». 1909, 1910.
Статьи
- «Образование новых видов и число хромосом» // Успехи экспериментальной биологии. Т. 1. Вып. 2. 1922.
- «Генетический анализ психических особенностей человека» // Русский евгенический журнал. Т. 1. Вып. 3—4. 1923.
- «Улучшение человеческой породы». Пг., 1923.
- «Влияние культур на отбор в человечестве» // Русский евгенический журнал. Т. 2. Вып. 1. 1924.
- «Жизнь» // Научное слово. № 9. 1928.
- «Физико-химические основы морфологии» // Успехи экспериментальной биологии. Сер. Б. Т. 7. Вып. 1. 1928.
- «Задачи и методы изучения расовой патологии» // Русский евгенический журнал. Т. 7. Вып. 2—3. 1929.
- «Об экспериментальном получении мутаций» // Журнал экспериментальной биологии. Т. 6. Вып. 4. 1930.
- «Проблема прогрессивной эволюции» // Биологический журнал. Т. 2. № 4—5. 1933.
- «Наследственные молекулы» // Наука и жизнь. № 5. 1935.
- «Структура хромосом и обмен веществ в них» // Биологический журнал. Т. 7. № 1. 1938.
- «Физико-химические основы морфологии» // Классики советской генетики. 1920—1940. — Л., 1968.
Память
- Институт биологии развития им. Н. К. Кольцова. В мае 1975 года имя Кольцова было присвоено Институту биологии развития АН СССР, по предложению его директора, ученика Кольцова Б. Л. Астаурова.
- Посёлок Кольцово Новосибирской области — первый наукоград за Уралом. В посёлке расположен крупнейший за Уралом научный центр вирусологии, биотехнологии и молекулярной биологии «Вектор».
Примечания
- Н.К.Кольцов. Физико-химические основы морфологии. Классики советской генетики. 1920-1940. Л. 1968.
- Ещё до Кольцова у нас были школы физиологии животных И.П. Павлова и физиологии растений К.А. Тимирязева
- Кольцов первым предложил молекулярные механизмы обоих процессов: матричную гипотезу и понятие об эпигенетических механизмах, изменяющих эту матрицу в соответствии с меняющейся средой. Т.е. стал своего рода "молекулярным Дарвином"
- Morange M. The attempt of Nikolai Koltzoff (Koltsov) tolink genetics, embryology and physical chemistry //J. Bioscience. 2011. V. 36. P. 211–214
- “Николай Кольцов и молекулярная биология” // Природа. 2015. No 12. С. 78–82
- Раменский Е. “Эпигенетика: Уоддингтон или Кольцов?” // Онтогенез. 2018 - http://ontogenez.org/archive/2018/6/Ramensky_2018_6.pdf
- Мемория. Николай Кольцов, 15 июля 2014 – аналитический портал ПОЛИТ.РУ
- Личность в генетике: 20-30-е годы ХХ века. Кольцов Николай Константинович | Архивы Российской академии наук
- ИБР РАН / Очерк истории Института
- Б. Л. Астауров, П. Ф. Рокицкий. Николай Константинович Кольцов. М. Наука, 1975. с.8.
- Н. К. Кольцов. «Предисловие». В кн.: Организация клетки. Сборник экспериментальных исследований, статей и речей 1903—1935 гг. Госиздат биол. и мед. лит-ры. М.-Л. 1936. с.10.
- В. Fantini. The History of the Stazione Zoologica Anton Dohrn. An Outline. Napoli. 2002.
- О популярности молодого учёного вспоминал в эмиграции художник Коровин
- В. Я. Бродский. Мои учителя. Онтогенез. 2019. Т.50. № 1.с.66.
- В. А. Энгельгардт. У истоков отечественной молекулярной биологии. Природа. 1972. № 6. с. 56-65.
- Н.Кольцов., прив.- доц. Моск. Ун-та. К университетскому вопросу. М. Тип. Рус. т-ва. 32 с.
- С. Э. Шноль. Герои и злодеи российской науки. М. КРОН-ПРЕСС. 1997. с.68.
- Е. В. Раменский. Эпигенетика: Уоддингтон или Кольцов? Онтогенез. 2018. т.49. № 6. с.391.
- Н. К. Кольцов. Наследственные молекулы. В кн.: Организация клетки. 1936. с.603.
- На Высших женских курсах Н. К. Кольцов познакомился со студенткой Марией Полиевктовной Садовниковой (сестрой будущего академика, химика-органика П. П. Шорыгина), которая в 1907 году стала его женой.
- Н. В. Тимофеев-Ресовский. Истории, рассказанные им самим, с письмами, фотографиями и документами. М. Согласие. 2000. с.155.
- Н. П. Дубинин. Вечное движение. — 1973.
- Императорский Московский университет, 2010, с. 342.
- Введенское кладбище Архивная копия от 29 июля 2018 на Wayback Machine (Дата обращения: 5 ноября 2009)
- Инге-Вечтомов С. Г. Матричный принцип как парадигма современной генетики // Генетика. — 2013. — Т. 49, № 1. — С. 9—15.
Литература
- Астауров, Б. Л., Рокицкий, П. Ф. Николай Константинович Кольцов / АН СССР. — М.: Наука, 1975. — 168 с. — (Научно-биографическая серия). — УДК 57(092)
- Бабков, В. В. Заря генетики человека. Русское евгеническое движение и начало медицинской генетики. — М.: Прогресс—Традиция, 2008. — 816 с. — ISBN 5-89826-262-8.
- Волков В. А., Куликова М. В. Московские профессора XVIII — начала XX веков. Естественные и технические науки. — М.: Янус-К; Московские учебники и картолитография, 2003. — С. 123—125. — 294 с. — 2000 экз. — ISBN 5-8037-0164-5.
- Котикова П. Б. КОЛЬЦОВ Николай Константинович // Императорский Московский университет: 1755—1917: энциклопедический словарь / составители А. Ю. Андреев, Д. А. Цыганков. — М.: Российская политическая энциклопедия (РОССПЭН), 2010. — С. 341—343. — 894 с. — 2000 экз. — ISBN 978-5-8243-1429-8.
- Озернюк Н. Д. Научная школа Н. К. Кольцова. Ученики и соратники. — М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2012. — 360 с.
- Полынин В. М. Пророк в своём Отечестве. — М.: Советская Россия, 1969. — 216 с.
- Раменский, Е. В. Николай Кольцов. Биолог, обогнавший время. — М.: Наука, 2012. — 385 с. — (Научно-популярная литература).
- Раппопорт И. А. Кольцов, каким я его помню. — С. 14—20.
Ссылки
- Кольцов, Николай Константинович // Энциклопедия «Кругосвет».
- Биография на сайте piplz.ru
- Биография на сайте «Института биологии развития».
- Профиль Николая Константиновича Кольцова на официальном сайте РАН
- Кольцов, Николай Константинович — статья из Биографической энциклопедии РАСХН, ВАСХНИЛ
- Фонд Кольцова Николая Константиновича на сайте Архива РАН
- Кольцов Николай Константинович . Летопись Московского университета. Дата обращения: 8 февраля 2017.