Рефлекс (биология)

Понятие о рефлексе впервые возникло в физике Декарта. Декарт развивал общую механическую картину мира и хотел включить в неё также и поведение живых существ. Концепция Декарта была создана в эпоху, когда разные учёные давали материалистические объяснения феноменам, происходящим в природе: например, медик Уильям Гарвей описывал открытую им систему кровообращения как простой механизм с известными к тому времени человечеству элементами — насосом, «трубами» и т. п. Теория Декарта ещё более укрепляла принцип материалистического детерминизма, так как Гарвей рассматривал в качестве механизма только внутреннее устройство тела животного, а Декарт перенёс этот принцип также и на взаимодействие организмов с внешним миром, то есть, по сути, на психическую деятельность. Декарт считал, что взаимодействие организмов с окружающими телами опосредовано нервной машиной, в которой мозг выполняет роль центра, а от него расходятся «нервные трубки». Согласно его схеме, внешние факторы действуют на концы расположенных в теле нервных «нитей», которые, натягиваясь, открывают клапаны отверстий, ведущих из мозга в нервы[2].

Предположение о полностью рефлекторном характере деятельности высших отделов головного мозга впервые было развито ученым-физиологом И. М. Сеченовым. До него физиологи и неврологи не решались поставить вопрос о возможности физиологического анализа психических процессов, которые предоставлялось решать психологии.

Далее идеи И. М. Сеченова получили развитие в трудах И. П. Павлова, который открыл пути объективного экспериментального исследования функций коры, разработал метод выработки условных рефлексов и создал учение о высшей нервной деятельности. Павлов в своих трудах ввёл деление рефлексов на безусловные, которые осуществляются врождёнными, наследственно закреплёнными нервными путями, и условные, которые, согласно взглядам Павлова, осуществляются посредством нервных связей, формирующихся в процессе индивидуальной жизни человека или животного.

Большой вклад в формирование учения о рефлексах внёс Чарлз С. Шеррингтон (Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1932). Он открыл координацию, взаимное ингибирование и облегчение рефлексов.

Учение о рефлексах дало очень многое для понимания самой сущности нервной деятельности. Однако сам рефлекторный принцип не мог объяснить многие формы целенаправленного поведения. В настоящее время понятие о рефлекторных механизмах дополнено представлением о роли потребностей в организации поведения, стало общепринятым представление о том, что поведение животных, в том числе и человека, носит активный характер и определяется не только определёнными раздражителями, но и планами и намерениями, возникающими под влиянием определённых потребностей. Эти новые представления получили своё выражение в физиологических концепциях «функциональной системы» П. К. Анохина или «физиологической активности» Н. А. Бернштейна. Сущность этих концепций сводится к тому, что мозг может не только адекватно отвечать на раздражители, но и предвидеть будущее, активно строить планы поведения и реализовать их в действии. Представления об «акцепторе действия», или «модели потребного будущего», позволяют говорить об «опережении действительности».

Нейроны и пути прохождения нервных импульсов при рефлекторном акте образуют так называемую рефлекторную дугу:

стимул — рецептор — нейрон — эффектор — реакция.

У человека большинство рефлексов осуществляется при участии как минимум двух нейронов — чувствительного и двигательного (мотонейрона, исполнительного нейрона). В рефлекторных дугах большинства рефлексов задействованы также вставочные нейроны (интернейроны) — один или несколько. Любой из этих нейронов у человека может находиться как внутри ЦНС (например, рефлексы при участии центральных хемо- и терморецепторов), так и за её пределами (например, рефлексы метасимпатического отдела ВНС).

По ряду признаков рефлексы могут быть разделены на группы[3].

1. По типу образования: условные и безусловные рефлексы.
2. По видам рецепторов: экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные), интероцептивные (с рецепторов внутренних органов) и проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов)
3. По эффекторам: соматические, или двигательные (рефлексы скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные — пищеварительные, сердечно-сосудистые, потоотделительные, зрачковые и др.
4. По биологической значимости: оборонительные, или защитные, пищеварительные, половые, ориентировочные.
5. По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный), и полисинаптические, дуги которых содержат также один или несколько вставочных нейронов и имеют два или несколько синаптических переключений (например, флексорный болевой).
6. По характеру влияний на деятельность эффектора: возбудительные — вызывающие и усиливающие (облегчающие) его деятельность, тормозные — ослабляющие и подавляющие её (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца — блуждающим).
7. По анатомическому расположению центральной части рефлекторных дуг различают спинальные рефлексы и рефлексы головного мозга. В осуществлении спинальных рефлексов участвуют нейроны, расположенные в спинном мозге. Пример простейшего спинального рефлекса — отдергивание руки от острой булавки. Рефлексы головного мозга осуществляются при участии нейронов головного мозга. Среди них различают бульбарные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга; мезэнцефальные — с участием нейронов среднего мозга; кортикальные — с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга. Существуют также периферические рефлексы, осуществляемые метасимпатическим отделом ВНС без участия головного и спинного мозга.

Аксон-рефлекс осуществляется по разветвлениям аксона без участия тела нейрона. Рефлекторная дуга аксон-рефлекса не содержит синапсов и тел нейронов. С помощью аксон-рефлексов регуляция деятельности внутренних органов и сосудов может осуществляться (относительно) независимо от центральной нервной системы[5][6].

Патологические рефлексы — неврологический термин, обозначающий необычные для здорового взрослого человека рефлекторные реакции. В ряде случаев свойственны более ранним стадиям фило- или онтогенеза.

Рефлексы орального автоматизма являются одним из проявлений псевдобульбарного синдрома, который возникает при двустороннем поражении пирамидных путей, идущих к двигательным ядрам языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов (каудальной группы черепных нервов). К ним относятся: Хоботковый рефлекс, Дистанс-оральный рефлекс Карчикяна, Назо-лабиальный рефлекс Аствацатурова, Ладонно-подбородочный рефлекс Маринеску-Радовичи (Marinescu-Radovici), «Бульдожий» рефлекс Янышевского.

К патологическим кистевым рефлексам относятся: рефлекс Тремнера, Якобсона-Ласка, Жуковского, Бехтерева запястно-пальцевой, верхний рефлекс Россолимо, большепальцевой сгибательный рефлекс Клиппеля—Вейля.

Патологические стопные рефлексы делятся на разгибательные и сгибательные. К первым относятся: рефлекс Оппенгейма, рефлекс Гордона, рефлекс Шеффера, рефлекс Бабинского, рефлекс Чаддока, рефлекс Бинга, рефлекс Штрюмпеля. Ко вторым относятся: нижний рефлекс Россолимо, Рефлекс Бехтерева-Менделя, Рефлекс Жуковского-Корнилова, Рефлекс Бехтерева, Рефлекс Пуусеппа.

Одним из патогномоничных признаков поражения пирамидного пути являются клонусы. Проявляются быстрыми и ритмичными сокращениями мышцы или группы мышц в ответ на их растяжение. Клонус стопы — вызывается у больного, лежащего на спине, а клонус надколенной чашечки — у больного, лежащего на спине с выпрямленными ногами.

Рефлекторное содружественное движение конечности, сопутствующее произвольному движению другой конечности называется Синкинезией. Синкинезии могут быть как физиологическими (например, размахивание руками во время бега или быстрой ходьбы), так и патологическими. Патологические синкинезии подразделяют на 3 типа: глобальные синкинезии, имитационная синкинезия, координаторная синкинезия. Синкинезии развиваются не в остром, а в отдалённом периоде основного заболевания, приведшего к поражению пирамидных путей. Их патогенез не до конца изучен. Они часто воспринимаются больными со спинальной травмой как признак восстановления нервной проводимости спинного мозга.

Существует мнение, что психическая зависимость от чего-либо вызвана формированием условного рефлекса. Например, психическая зависимость от наркотиков связана с тем, что приём определённого вещества связывается с приятным состоянием (формируется условный рефлекс, который сохраняется в течение почти всей жизни).

Кандидат биологических наук Харлампий Тирас считает, что «идея условных рефлексов, с которыми работал Павлов, полностью основана на вынужденном поведении, и это дает неправильную регистрацию [результатов в экспериментах]». «Мы настаиваем: объект должен изучаться тогда, когда он к этому готов. Тогда мы выступаем наблюдателями, не насилуя животное, и, соответственно, получаем более объективные результаты»[7].

• Клетка Реншоу
• Стереотип поведения

• Скоромец А. А., Скоромец А. П., Скоромец Т. А. Пропедевтика клинической неврологии. СПб.: Политехника, 2004
• Косицкий Г. И., «Физиология человека». Изд. «Медицина», 1985.
• Словарь физиологических терминов / отв. ред. Газенко О.Г.. — М.: «Наука», 1987. — 32 000 экз.
• Фундаментальная и клиническая физиология: Учебник для студентов высших учебных заведений / ред. Камкин А.Г., Каменский А.А.. — М.: Издательский центар «Академия», 2004. — 1072 с. — 5000 экз. — ISBN 5-7695-1675-5.
• Ноздрачев А.Д., Баранникова И.А., Батуев А.С. и др. Физиология нервной, мышечной и сенсорной систем // Общий курс физиологии человека и животных. В 2 кн.: Учеб. для биол. и мед. спец. вузов. — М.: «Высшая школа», 1991. — Т. 1. — 512 с. — 48 000 экз. — ISBN 5-06-000650-6.
• Сергеев Б.Ф. Ступени эволюции интеллекта. — М.: Наука, 1986. — 192 с.
• Сечзера, Джери А.; Фолштейна, Сьюзан Е.; Гейгера, Эрик Х.; Мервиса, Рональд Ф.; Михана, Сьюзанн М. Development and maturation of postural reflexes in normal kittens (англ.) // Experimental Neurology : journal. — 1984. — December (vol. 86, no. 3). — P. 493—505. — doi:10.1016/0014-4886(84)90084-0. — PMID 6499990.