Пуэрто-риканский тоди

Все тоди представляют собой очень маленьких округлых птиц с коротким хвостом и длинным уплощённым клювом. Оперение ярко-зелёное в верхней части тела и беловатое в нижней, горло красное. Пуэрто-риканский тоди является наименее ярким представителем семейства[2]. Оперение более яркое по сторонам головы, особенно над глазами, с синеватым оттенком сзади. Щёки и область под клювом белые[3]. Данный вид имеет небольшое голубое пятно в основании крыла, несколько серых перьев в нижней части щеки, беловатую грудь без розового, жёлтые живот и бока[2]. Боковые перья иногда могут приобретать оранжево-красный цвет[3], но не содержат розового, характерного для остальных видов тоди[4]. Половой диморфизм у пуэрто-риканского тоди выражен слабо. У самца радужка глаза тёмно-серая, а у самки — белая, кроме того, самка имеет более тусклое пятно в основании крыла[2].

Линька происходит ежегодно после окончания сезона размножения, который сопряжён с малыми затратами времени на уход за перьями. По наблюдениям в Гуанике, процесс начинается в сентябре и продолжается до января. Первыми в течение 1—2 месяцев меняются перья, участвующие в полёте[4].

Верхняя часть клюва чёрная, нижняя — красная[2]. Верхняя часть клюва имеет зазубрины для разламывания твёрдых насекомых, что является характерной особенностью всех тоди[5]. Как и другие ракшеобразные, обладает частично срощенными передними пальцами, которые использует для копания нор[3].

Пуэрто-риканский тоди является самым маленьким из всех тоди. Его общая длина составляет 11 см, масса — 5—7,8 г у самцов и 4,8—6,5 г у самок[2]. Американский орнитолог Роберт Риджуэй в бюллетене Смитсоновского института 1914 года приводит следующие характеристики: длина крыла — 41—45 мм, длина хвоста — 28—31,5 мм, длина клюва — 17,5—20,5 мм, плюсна — 13—14 мм, длина среднего пальца — 8—9 мм[3]. Размеры пуэрто-риканского тоди варьируют в зависимости от места обитания: данный вид крупнее в горных лесах и имеет меньшие размеры в регионах с засушливыми кустарниками[6].

Известно о птице, которая прожила по меньшей мере 14 лет и 6 месяцев: в феврале 1974 года она была поймана в первый раз и окольцована, а в январе 1988 года была поймана в последний, пятый раз[7].

Пуэрто-риканский тоди исполняет шесть разных песен. Его полный репертуар можно услышать с февраля по май, так как часть звуков ограничивается только сезоном размножения. Позывки разной интенсивности и частоты связаны с такими видами деятельности, как кормление, погоня, вход в нору, контакт с партнёром или реакция на нарушение территории[8]. Наиболее характерными песнями пуэрто-риканского тоди является громкий, носовой «бип» или «би-бип», а также насекомоподобный «при»[2].

В течение всего года пуэрто-риканский тоди обычно использует громкий звуковой сигнал «бип», который могут издавать представители обоих полов со скоростью до одной позывки в секунду и который слышно на расстоянии до 50 метров[9]. Он напоминает песни лесных певунов, но является более жёстким и решительным, а также более жужжащим[8]. Новозеландская естествоиспытательница Анджела Кеплер описала несколько вариаций этой позывки: во время питания птицы используют обычную тональность, на подлётах к норе тональность песни понижается, резкий и громкий звук используется в качестве предупреждения об опасности, в случае возбуждения громкость звукового сигнала возрастает по мере исполнения. Самцы тоди для охраны территории используют более носовой и резкий звуковой сигнал, примерно в три раза длиннее обычного. Во время сезона размножения к этой позывке добавляется нисходящая трель — такая песня используется для общения взрослых птиц с птенцами[9].

Быстрый двойной сигнал «би-бип» с короткой первой нотой и более длинной второй может исполняться как самцами, так и самками, во время сезона размножения. Этот звук можно услышать на расстоянии до 150 метров. Его основным назначением является предупреждение птенцов о хищниках и защита территории от других представителей своего вида. Тоди также используют его, чтобы обозначить своё присутствие около норы и вызвать птенцов из гнезда для кормления. Во время выкапывания гнездовых туннелей взрослые птицы могут издавать едва различимый приглушённый звуковой сигнал, который редко слышно на расстоянии более 5 метров[9].

Как и все тоди, данный вид может летать бесшумно, но для защиты территории издаёт характерный звук крыльями, когда воздух быстро проходит через первостепенные маховые перья[9][5]. Ранее считалось, что этот звук связан с тем фактом, что перья слегка ослаблены, однако при тщательном изучении оказалось, что эти перья не обладают изменённой жёсткостью или шириной. Довольно громкий звук вместе с тем трудно поддаётся записи и сильно зависит от погодных условий: в солнечные дни он слышен сильнее, чем в пасмурные или дождливые[8].

Как и все тоди, пуэрто-риканский кормится насекомыми, более 50 % диеты состоит из двукрылых (Diptera) и жесткокрылых (Coleoptera). В рацион данного вида также входят представители таких семейств, как полужесткокрылые (Hemiptera), кожистокрылые (Dermaptera), чешуекрылые (Lepidoptera), перепончатокрылые (Hymenoptera), прямокрылые (Orthoptera), привиденьевые (Phasmida), тараканообразные (Dictyoptera), стрекозы (Odonata), сетчатокрылые (Neuroptera), а также их яйца, гусеницы и куколки. Размер жертвы может достигать 5 см. Кроме того, пуэрто-риканские тоди питаются пауками, нематодами, многоножками и мелкими ящерицами анолисами (Anolis), мягкими плодами родов различных растений — фикуса (Ficus), мари (Chenopodium), рубуса (Rubus), зантоксилума (Xanthoxylum), психотрии (Psychotria), бокконии (Bocconia), брунеллии (Brunellia), клузии (Clusia)[2].

В качестве основного способа охоты пуэрто-риканские тоди используют «underleaf-sally», выискивая добычу выше головы с задранным вверх клювом. Исследование, включающее 698 наблюдений, показало, что в 86,8 % случаев пуэрто-риканские тоди берут насекомых с листьев, в 8 % — ловят в воздухе, а в 5,2 % используют другие способы добычи, в частности подбирая насекомых с коры деревьев[2].

Средняя высота кормления составляет 2,1 метра в засушливых кустарниках и 4,7 метра в тропических лесах. Ураган Джордж, который прошёл над островом в сентябре 1998 года, не оказал значительного влияния на численность, однако замечено, что птицы стали кормиться чаще и на более низких высотах, чем раньше. При этом основные способы охоты остались неизменными[2].

Пуэрто-риканский тоди является гетеротермом, что ставит его в один ряд с нектарницевыми, колибри и манакинами. Его температура варьирует от 28 до 43 °C. В среднем она составляет 36,7 °C, что существенно меньше 40 °C — температуры тела остальных ракшеобразных. При низких температурах окружающей среды тоди может уменьшать свою температуру на 11 градусов. Таким образом, данный вид снижает затраты энергии на 33 %. Аналогичным образом пуэрто-риканский тоди адаптировался к географическим вариациям. Чтобы предотвратить перегрев, в полузасушливых кустарниковых лесах его температура тела меньше, чем во влажных горных лесах[13].

Кроме того, данный вид является единственным представителем семейства, который может впадать в оцепенение, способное сохранить около 70 % энергии, при этом данная особенность зависит от пола особи. Оцепенение возможно только у самок во время сезона размножения, когда уровень гормонов существенно выше. Возможно, это связано с дополнительными затратами энергии, необходимыми для откладывания до четырёх яиц, каждое из которых составляет около 26 % от массы самки[13].

Птицы моногамны[14].

Ухаживания пуэрто-риканских тоди обычно происходят во время строительства гнезда в пределах 5 метров от него и на высоте не больше 3 метров от земли. Они заключаются в преследовании друг друга на коротких дистанциях. Иногда партнёры показывают друг другу добытых насекомых[14]. Специалисты Neotropical birds online утверждают, что другим популярным приёмом является демонстрация боков, во время которой птицы напоминают шар из перьев[14]. С другой стороны, согласно Handbook of the Birds of the World (HBW), такая особенность ухаживания, характерная для других видов тоди, обладающих розовыми боками, крайне редко проявляется у пуэрто-риканского тоди, бока которого окрашены в жёлтый цвет[12].

Птицы копают норы на земляных берегах с сентября по июнь, хотя норы, выкопанные в начале сезона, не используются[17]. Основная активность приходится на период с февраля по май. Пара роет гнездо поочерёдно, а затем вместе отправляется на охоту. Выкапывание одной норы занимает в среднем два месяца. Ширина отверстия в среднем составляет 3,4 см, высота — 3,6 см. В тропическом лесу длина норы в среднем составляет 30,5 см, а средняя высота над землёй — 0,9 м, в засушливых кустарниках — 26,9 см и 0,5 м соответственно[2]. По другим данным, вход нору в среднем расположен на высоте 0,46 м над землёй при общей высоте откоса 1,1 м. Нора заканчивается гнездовой камерой длиной 11,3 см, шириной 9,8 см и высотой 6,9 см. Пуэрто-риканские тоди предпочитают копать норы на откосах с умеренным количеством растительности. В тропическом лесу используется 33 % выкопанных нор, в засушливых кустарниках — 62,5 %. При этом в 89 % случаев новая нора находится в пределах 10 метров от старой[17].

Пуэрто-риканский тоди откладывает яйца на голой земле гнездовой камеры в период с марта по июль. В среднем самка откладывает 1—4 белых блестящих яйца с розовым оттенком, который им сообщают крупные оранжево-красные желтки[17]. Средние размеры яйца — 16×13,5 мм, масса — 1,43 г, что составляет около 26 % массы самки. Данный показатель намного превышает 2—11 %, характерных для большинства птиц[2][17]. Инкубационный период составляет 21—22 дня. Высиживают яйца оба родителя, средняя продолжительность посещения норы составляет 13 минут и не превышает 25 % общего времени с учётом помощников. В это время птицы выбирают любимые ветки напротив норы. В редких случаях птицы откладывают яйца повторно, обычно это случается в связи с уничтожением первой кладки[17].

Птенцы пуэрто-риканского тоди проходят четыре этапа созревания приблизительно по три недели каждый, по мере которых удлиняется клюв, горловое пятно переходит от бледно-серого цвета в розовый, а затем красный, живот становится светлее, а бока, напротив, приобретают ярко-жёлтый цвет[2]. В исследованиях новозеландской естествоиспытательницы Анджелы Кеплер, опубликованных в 1972 году, все птенцы имели тёмно-серую радужку[4]. Птенцы остаются в норе 19—20 дней, при этом птицы так же редко посещают гнездо, как и в инкубационный период. В первую неделю взрослые птицы остаются в норе в среднем не более шести минут[18]. Потом в течение ещё трёх недель после выхода из норы птенцы кормятся с родителями и через 42 дня приобретают морфологию взрослых[2]. Первые три дня они не издают звуков[17], потом в течение двух-трёх дней голодные птенцы издают высокие звуковые сигналы, которые очень быстро становятся идентичными взрослым вокализациям[9]. Исследования окольцованных птенцов показывают, что они не возвращаются на территорию родителей[18].

Кормление птенцов осуществляется обоими родителями, при этом самки делают это немного чаще самцов. Интенсивность кормления со временем возрастает[17]. Средние показатели кормления в течение первой недели — 21,7 посещения в час. Взрослые птицы выбирают насекомых, размеры которых соответствуют размерам птенцов, особенно в течение первых шести дней. Кроме того, птенцы потребляют в пищу мелкие мягкие плоды Clusia clusioides[2]. В одном исследовании 18 % из 163 кормов, доставленных за 7,5 часов, составляли эти плоды[19].

Пуэрто-риканские тоди являются единственными представителями семейства, для которых характерно наличие помощников во время сезона размножения. По меньшей мере 50 % пар в Лукильо использовали труд одного-двух помощников. Они остаются с парой не только во время инкубационного периода, но и позже, во время вскармливания птенцов. При этом большее количество корма, который приносят четыре взрослые особи, приводит к тому, что птенцы вылетают из гнезда на один-два дня раньше. Средняя величина кладки при наличии помощников поднимается до 2,9 яйца против 2,3 яйца без помощников[18].

Изначальные предположения о том, что помощники принадлежат предыдущему выводку, не подтвердились. Помощники изначально не привязаны к территории, они не помогают при выкапывании норы, появляются только на поздних стадиях инкубационного периода и покидают территорию через три месяца. Скорее всего, помощниками являются взрослые птицы, которые потеряли кладку или по какой-то причине не делали её, так как тоди редко откладывают яйца повторно. Неизвестно, принадлежат ли все яйца в кладке одной паре или нет, поэтому не исключено, что существование помощников имеет и вторую причину — внутривидовой паразитизм[18].