Литронакс

Реконструкция скелетов Lythronax (A) и Teratophoneus (B)

Литронакс известен по самому полному из известных экземпляров тираннозаврид из южной Ларамидии. Тщательные раскопки окаменелостей заняли почти год[3]. Сейчас этот экземпляр экспонируется в Музее естественной истории Юты в Солт-Лэйк-Сити (США). Образец голотипа UMNH VP 20200 был обнаружен на участке UMNH VP 1501 формации Уауип, расположенной на территории Национального памятника Гранд-Стэйркейс-Эскаланте в округе Кейн, штат Юта. Ископаемые остатки в 2009 году обнаружил Скотт Ричардсон. Окаменелости были извлечены из нижней части среднего горизонта, который датируется 80,75—79,6 млн лет назад, то есть возраст самого животного составляет примерно 80 миллионов лет. На основании стратиграфического расположения окаменелостей, был сделан вывод, что литронакс является самым древним известным тираннозавридом[4].

Авторы описания назвали новый таксон по аналогии с тираннозавром. Они хотели добавить символизма, поскольку анатомия скелета найденного динозавра повторяет ряд черт более поздних тираннозаврид. Учёные решили оставить слово «король» в названии без использования слова rex и назвали животное Lythronax — «кровавый король». Для видового названия было выбрано слово argestes, означающее юго-западный ветер в поэзии Гомера, с отсылкой на место находки — юго-запад штата Юта[3][4].

Сравнение размеров человека и литронакса

Литронакс известен по неполному скелету, и его диагностические признаки включают уменьшенное количество зубных лунок в верхней челюсти, вогнутый боковой край зубной кости, высокие невральные дуги шейных позвонков и широкую нижнюю часть черепа. Образец голотипа состоит из правой ветви нижней челюсти, обеих носовых костей, правой лобной кости, левой скуловой кости, левой квадратной кости, правого латеросфеноида, правой нёбной кости, левой зубной кости, левой пластинчатой кости, левой надугловой кости, левой предсочленовой кости, одного ребра, хвостового шеврона, лобковых костей, левой большеберцовой и малоберцовой костей, а также II и IV левых плюсневых костей. Все окаменелые кости признаны принадлежавшими одной взрослой особи[4].

Скелет литронакса

Было подсчитано, что длина литронакса равнялась 7,4 метра, а масса составляла 2,5 тонны[3][5]. Рострум черепа сравнительно короткий — его длина составляет менее двух третей общей длины черепа. Череп в целом морфологически схож с черепами тираннозавра и тарбозавра. Крепкая верхняя челюсть обладает гетеродонтным расположением зубов — первые 5 зубов намного больше, чем остальные 6. Подобно другим тираннозавридам, лобковая кость литронакса содержала большое, дистально расширенное утолщение (т. н. «башмак»), составляющее примерно 65 % общей длины лобковой кости. Посткраниальная морфология аналогична морфологии других тираннозаврид[4].

Зрение

Череп литронакса, реконструированный по электронным сканам

Череп сохранился хорошо. Он сохранил уникальные характеристики: короткий, узкий рострум, расширяющийся назад затылок и развёрнутые вперёд глазницы. Ранее считалось, что эти характеристики появились в конце мелового периода, однако открытие литронакса отодвинуло появление этих элементов скелета назад. В частности, развёрнутые вперёд глаза давали динозавру возможность стереоскопического зрения, что считается признаком хищного животного. Авторы первоописания отметили, что антеролатерально развёрнутые глазницы среди других тираннозаврид встречаются только у тираннозавра и тарбозавра[4].

Реконструкция черепа

Lythronax argestes принадлежит к семейству тираннозаврид — крупным целурозаврам, бо́льшая часть родов которых известна из Азии и Северной Америки. Детальный филогенетический анализ, основанный на матрице данных из 303 черепных и 198 посткраниальных черт, помещает этого динозавра вместе с тератофонеем в подсемейство тираннозаврин. Литронакс является сестринским таксоном клады, содержащей маастрихтские роды тарбозавр и тираннозавр и позднекампанского чжучэнтираннуса[4]. Литронакс, вероятно, не являлся прямым предком тираннозавра, но два этих рода имели одного общего предка, который был ещё старше литронакса[3].

Ранние исследования предполагали наличие сухопутного моста между Азией и Северной Америкой, по которому между континентами перемещались различные формы тираннозавроидов. Новые исследования поставили эту гипотезу под сомнение. Недавно было высказано предположение, что почти все азиатские тираннозавриды являются частью одной эволюционной линии. В настоящее время считается, что в Северной Америке существовали отдельные эволюционные радиации северных и южных тираннозаврид, причём литронакс размещается в части южной группы[4]. Изучение образца UMNH VP 16690 поддерживает эту гипотезу[8].

В исследовании динозавров южной Юты, проведённом Аланом Титусом и Марком Лоуэном в 2013 году, было предложено разделение таксонов тератофоней, бистахиэверсор и литронакс (образец UMNH VP 20200). Это означает, что в пределах Западного внутреннего бассейна существовало три или более вида тираннозаврид. Анализ показал, что три южных тираннозаврида образуют кладу с исключением всех прочих тираннозаврид из северных кампанских формаций[8].

Приведённая ниже кладограмма отражает результаты филогенетического анализа, проведённого группой учёных под руководством Джареда Вориса (Voris et al., 2020)[9]:

Реконструированный череп, содержащий кости голотипа, Музей естественной истории Юты

Формация Уауип датируется 81—76 миллионами лет назад[10]. В тот период, когда жил литронакс, Западное внутреннее море разлилось максимально за всю свою историю, почти полностью отделив южную Ларамидию от остальной части Северной Америки. Исследователи выдвигали предположения, что именно изоляция Ларамидии помогла тираннозавридам обзавестись мощными челюстями. Возможно, Ларамидия была изначальным местом появления тираннозавридовых теропод. И литронакс, вероятно, был крупнейшим хищником своей экосистемы[3]. Область, где жили динозавры, включала озёра, поймы и текущие на восток реки. Формация Уауип является частью региона Гранд-Стэйркейс — обширной последовательности слоёв осадочных пород, которые простираются на юг от Национального парка Брайс-Каньон через Национальный парк Зайон и выходят в Большой Каньон. Наличие быстрой седиментации и другие признаки свидетельствуют о царившем здесь влажном сезонном климате[11].

Литронакс делил среду своего обитания с такими динозаврами, как завролофин Acristavus gagslarsoni и ламбеозаврин Adelolophus hutchisoni, цератопс Diabloceratops eatoni[12], и неназванными анкилозаврами и пахицефалозаврами[13]. Позвоночные, жившие в одно время с этим тираннозаврином, включали пресноводных рыб, ильных рыб, множество скатов и акул, черепах, таких, как Compsemys, крокодиловых[14] и двоякодышащих[15]. В этом регионе обитало довольно много млекопитающих: многобугорчатые, кладотерии, сумчатые и плацентарные насекомоядные[16]. Местные млекопитающие были более примитивными, чем те, которые жили на месте современной формации Кайпаровиц. В формации Уауип найдены многочисленные окаменевшие следы, оставленные крокодиломорфами, птицетазовыми и тероподами[17].

В 2010 году здесь найдены уникальные ископаемые следы, отражающие взаимосвязи между хищными динозаврами и их жертвами-млекопитающими. Ископаемые следы включают, по крайней мере, два разных комплекса нор, а также связанные с ними канавки, оставленные манирапторным динозавром. Их близость указывает на случай активного хищничества между животным, оставившим следы когтей, и жителем норы[18].