Листоеды

Листоеды встречаются везде, кроме Антарктики и большей части арктической зоны[3] На территории бывшего СССР насчитывается более 1500 видов, в одной лишь Сибири насчитывается свыше 400 видов[2]. Населяют почти все зоогеографические области Земли, от водоёмов до высокогорий, от пустынь до полярных островов[2]. Самые ранние находки листоедов в ископаемом состоянии происходят из раннемеловых отложений Китая[4].

Это обычно маленьких или средних размеров (от 3 до 15 мм) и ярко окрашенные жуки. Тело разнообразных форм от овальных, упрощенных до сферических, голов. Некоторых из них можно спутать с божьими коровками из-за схожей формы тела. Интересная характерная черта этих жуков в том, что они умеют прятать лапки и усики под себя так, что ни лап ни усиков не видно, когда они сидят на листьях[5].

Морфология имаго

Усики 11-члениковые, обычно короче половины тела и у живых жуков направлены вперёд или под низ тела[6], чётковидные или пильчатые. На лбу нередко развиты лобный киль и лобные бугорки непосредственно за ними, а также окологлазничные и лобные бороздки. Глаза округлые. Горловые швы хорошо развитые[7].

На надкрыльях имеются правильные точечные ряды, из которых обычно 11 полных и один укороченный прищитковый, или же в спутанной пунктировке. Эпиплевры развитые. Крылья, как правило, хорошо развиты, жилкование кантароидного типа, ближе по схеме жилкования родственное семейство жуков-усачей[7].

Передние тазиковые впадины замкнутые, открытые или полуоткрытые. Среднегрудь короткая, заднегрудь большая, эпистерны и эпимеры от делены хорошо видными швами. Средние и задние тазики не соприкасаются[7].

Брюшко с пятью видимыми стернитами, тергитов — 6—8, последний тергит (пигидий) сильно склеритизирован[7].

Лапка листоеда

Лапки ходильные, задние могут быть удлинёнными или прыгательными; ложно четырёх-сегментные, поскольку истинный четвёртый сегмент редуцирован, третий — двухлопастный или выемчатый на вершине. Общая формула лап 4-4-4 или 5-5-5. Голени без шпор или с одной крупной шпорой[6]. Звуковые органы отмечены у клитрин и у трещалок. Эдеагус в виде изогнутой трубки, у примитивных форм расщеплённой на базальном конце. Паламеры есть только у примитивных форм. Скульптура и форма эдеагуса, особенной его вершина, имеют исключительное таксономическое значение. Вторичнополые образования обычно развиты, нередко очень сложны[7].

Морфология личинок

Личинка щитоноски Cassida viridis

Личинки морфологически очень разнообразны в зависимости от образа жизни, однако, чётко отличаются комплексом следующих признаков: мандибулы не имеют молы и простеки, подвижные максиллы, усики одно-трёх-сегментные, горло не развито, лапки четырёх-сегментные, нет церок и урогомф[7].

Как и следует из названия, эти жуки питаются листьями различных растений. Личинки живущие на листьях (хризомелины, часть козявок и земляных блошек), иногда покрывая тело чехликом из жидких экскрементов (трещалки) или экзувием из личиночных скурок (щитоноски), в почве на корнях (синетины, эумольпины, часть козявок и большинство земляных блошек); реже под водой на корневищах (радужницы), в стеблях (отдельные земляные блошки и, очевидно, большеногов — которое теперь отдельное семейство), листовых минах (Zeugophorinae — которое теперь подсемейство в семействе орсодакнидов, шипоноски, некоторые земляные блошки). У чехликоносцев (клитрины, скрытоглавы) яйцо покрывается яйцевым чехликом, на основе которого личинка строит личиночный чехлик; эти личинки обитают в подстилке, реже на растениях, а часть видов, например Clytra, — в муравейниках[7].

Большая часть видов специализируются в выборе кормовых растений и являются или олигофагами (питаются определённым набором растений, относящихся к одной или нескольким близким систематическим группам) или же монофагами (питаются всего одним видом пищи). Фитофаги (организмы питающиеся растительностью) — открыто живущие на растительности, обычно с чёткой трофической приуроченностью[7]. Гораздо менее распространены среди них фитосапрофаги (многие чехликоносцы[7]) (активно перерабатывающие опад растений) и сапрофаги (питаются трупами других животных[8])[2].

Взрослые и личинки листоедов оскабливают поверхность листа или прогрызают в нём отверстия. Но не всегда такие отверстия знак того, что тут были листоеды: подобные отверстия также могут быть сделаны и гусеницами некоторых мотыльков, бабочек или личинками пилильщиков, а также взрослыми долгоносиками, взрослыми или молодыми кузнечиками, слизнями и улитками. Многочисленная популяция листоедов может полностью покрыть целое растение, это могут быть и кустарники и деревья, и за некоторое время объесть его вплоть до того, что останется лишь скелет растения или же лишить его листьев совершенно. Хотя, с другой стороны, крепкие лиственные растения могут стерпеть обширную потерю листьев. Личинки некоторых видов питаются корнями, но они не приносят особого вреда крепким древесным растениям[9].

Яйца откладываются на растительные части (на листья или стебли) часто кучкой в различных положениях; окраска яиц довольно разнообразна, чаще от жёлтого до красного цветов. Яйца и личинки листоедов очень уязвимы и могут стать лёгкой добычей для хищников, таких как божьи коровки, хищные клопы или маленькие паразитирующие осы[5]. Среди жуков-листоедов есть виды, которые перешли к яйцеживорождению или к живорождению, многие горные или арктические виды[7].

Личинки первой стадии питаются группами. По мере взросления личинка может оставаться в группе, а может отделиться и питаться отдельно[5].

Среди жуков-листоедов встречаются и экономически важные виды. Также есть виды, которые используются в биологический борьбе для контроля сорных растений в различных областях Земли[3]. Например, интродуцированный вид из Канады и Соединённых Штатов на территорию бывшего Советского Союза амброзиевый полосатый листоед (Zygogramma suturalis) играет роль биологического агента по контролю за сорняком амброзией[10]. Или же самый известный вредитель картофеля — колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata), наносящий огромный ущерб картофелю в периоды бутонизации и цветения (нередко ущерб бывает 30 %), но он также способен наносить ущерб баклажанам (в течение всего периода вегетации растений), перцам, физалису, дынной груше и табаку, в меньшей степени помидорам[11].

Некоторые представители рода Chrysomela считаются вредителями декоративных, используемых в озеленении городских местностей ив и тополей. К таким относятся массовые виды североамериканский Chrysomela scripta (ива) и палеарктические синий ивовый листоед (ива) и листоед тополёвый (тополь, ива)[12][13][14].

Травяные листоеды, транспалерктическая и голарктическая группа жуков, некоторые из которых имеют важное экономическое значение по контролю инвазивного сорного растения — зверобоя, в частности зверобоя продырявленного. По этой причине некоторые виды подрода Hypericia (в том числе листоед зверобойный, Chrysolina quadrigemina, Chrysolina geminata) были специально интродуцированы в остальные части света, а именно в Северную Америку, Австралию и Новую Зеландию, где зверобой наносит серьёзный ущерб сельскому хозяйству[15][16][17][18][19].

Два представителя рода — Galerucella, а именно Galerucella calmariensis и Galerucella pusilla интродуцированы в 1992 году в Северную Америку из Европы по 5—15 годовой программе по контролю популяции плакун-травы (экзотическое сорное растение, заселяющее североамериканские водно-болотные угодья). Первично на территории Северной Америки Galerucella calmariensis и Galerucella pusilla населяют штаты: Нью-Йорк, Пенсильвания, Мэриленд, Виргиния, Орегон, Вашингтон и Миннесота, а также некоторые места Канады. Вскоре распространился на штаты: Огайо, Индиана, Иллинойс, Айова, Мичиган, Висконсин, Южная Дакота, Колорадо и Монтана. Эта колонизация окончилась успехом[20][21].

Одному виду травяных листоедов — Chrysolina geminata, в округе Гумбольдт в штате Калифорния (США) был установлен монумент, как победившему инвазивное сорное растение — зверобой[19].

Эндемичный вид территории России — урянхайский листоед (Chrysolina urjanchaica), занесён в Красную книгу России (II категория сокращающийся в численности вид)[22]. Два других травяных листоеда, листоед злаковый и листоед травяной, официально охраняются в Великобритании[23].

В 2020 году в результате молекулярно-филогенетических исследований митохондриальных геномов выявлена монофилия всех подсемейств и поддержано выделение трёх крупных клад листоедов:

1. клада ‘chrysomeline’ состоит (Chrysomelinae (Galerucinae + Alticinae));
2. клада ‘sagrine’ включает ((Bruchinae + Sagrinae) + (Criocerinae + Donaciinae));
3. клада ‘eumolpine’ включает (Spilopyrinae (Cassidinae (Eumolpinae (Cryptocephalinae + Lamprosomatinae))))[24].

В семействе выделяют следующие подсемейства:

• Synetinae — Синетины (или триба в Eumolpinae)
• Donaciinae — Радужницы
• Criocerinae — Трещалки
• Clytrinae — Клитрины (или триба в Cryptocephalinae)
• Cryptocephalinae — Скрытоглавы
• Eumolpinae — Эумольпины
• Chrysomelinae — Хризомелины
• Galerucinae — Козявки
  • Alticinae — Земляные блошки, или рассматривается как триба Alticini
• Cassidinae — Щитоноски
  • Hispinae — Листоеды-шипоноски, в наст. время рассматривается как триба Hispini
• Lamprosomatinae — Лампросоматины
• Sagrinae (Sagra)
• Spilopyrinae
• Bruchinae — Зерновки (или отдельное семейство Bruchidae)

• Список русских названий листоедов
• Abiromorphus Pic, 1924
• Atrachya Dejean, 1837
• Paraluperodes Ogloblin 1936

• Оглоблин Д. А. Листоеды, Galerucinae // Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. — М.—Л.: Издательство АН СССР, 1936. — Т. 26, вып. 1. — 457 с. — (Новая серия № 8).
• Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 2 / под общ. ред. П. А. Лера. — Л.: Наука, 1992. — 704 с. — 1400 экз. — ISBN 5-02-025623-4.
• С. Р. Фасулати. Leptinotarsa decemlineata Say - Колорадский жук // Агроэкологический атлас России и сопредельных стран: экономически значимые растения, их болезни, вредители и сорные растения / Редакторы: А. Н. Афонин; С. Л. Грин; Н. И. Дзюбенко; А. Н. Фролов. — СПб.: Санкт-Петербургский государственный университет, 2008. — 1268 с. — ISBN 978-5-288-05007-7.
• И. А. Костин. Жуки-дендрофаги Казахстана (Короеды, дровосеки, златки). — Алма-Ата: «Наука», 1973. — С. 58. — 288 с. — 1400 экз.
• Steve H. Dreistadt. 2 // Pests of Landscape Trees and Shrubs. An Integrate Pest Management Guide. Leaf Beetles and Flea Beetles. — California: University of California, 2004. — С. 84—85. — 501 с. — ISBN 1-879906-61-9.
• Blagoj Gruev & Vassil Tomov. Coleopterra: Chrysomelidae / S. Abadjiev. — Bulgaria, Sofia: Pensoft, 1998. — 159 с. — ISBN 954-642-041-7.
• Martin Jacoby. Coleoptera. Chrysomelidae. — Charleston, South Carolina: BiblioLife, LLC. — Т. I. — 532 с.

• Листоеды (Chrysomelidae)
• Список подсемейств европейских листоедов на сайте Вроцлавского университета
• Фотографии жуков-листоедов on the UF / IFAS Featured Creatures Web site
• Taiwanese Site Полиномиальные названия
• Вид жука-листоеда Chelymorpha cribraria
• Вид жука-листоеда Hemisphaerota cyanea
• Вид жука-листоеда Microtheca ochroloma
• Вид жука-листоеда Monocesta coryli
• Вид жука-листоеда Plagiometriona clavata