Золотарник гигантский

Крупное многолетнее травянистое растение, согласно системе жизненных форм Раункиера — гемикриптофит. Образует длинные плагиотропные ползучие корневища до 90 см длиной и до 1 см толщиной, обыкновенно окрашенные в фиолетовые или красноватые тона. На корневищах образуются многочисленные почки, плотность расположения которых может достигать 22 на 10 см корневища. Корни многочисленны по всей длине корневища[2]. Стебли в среднем 50—200 см (иногда 30—280 см) высотой, 5—11 мм толщиной, по 1—20 и более на корневище, прямостоячие, разветвлённые только в соцветии, голые или несколько опушённые в соцветии, часто с фиолетовым оттенком и сизоватым налётом, отчего кажутся голубоватыми[3].

Стебель золотарника гигантского голый, часто с сизоватым налётом

Прикорневые листья отсутствуют. Стеблевые листья в количествах до 90 на стебель очерёдные, простые, продолговатые до ланцетных, наиболее крупные в средней части стебля, 8—18 см длиной и 1—3 см шириной. Жилкование перистое, с тремя более или менее чётко выраженными главными жилками, из которых средняя заметно толще боковых. Края листа на всём протяжении пильчатый, размер и острота зубцов существенно варьируют между популяциями, верхушка заострённая. Обе поверхности листовой пластинки обыкновенно голые, но снизу по жилкам некоторое опушение иногда присутствует. К цветению нижние листья обычно отмирают, но новые верхушечные могут продолжать образовываться[2]. Для растений из природного ареала приводятся меньшие размеры листьев — нижние стеблевые 9,1—9,7 см длиной и 1—1,4 см шириной, средние и верхние — 5,5—7,5 см длиной и 0,7—1,2 см шириной[3].

Соцветия-корзинки собраны по 40—600 (у растений вторичного ареала — часто по 1200 и более) в несколько однобокое верхушечное пирамидальное, редко ромбическое или булавовидное, метельчатое общее соцветие, занимающее в среднем верхнюю треть стебля растения (доля соцветия может варьировать в пределах 10—60 % высоты растения). Веточки метёлки растопыренные, голые или опушённые, иногда с сизоватым налётом. Ножки корзинок 1,5—3 мм длиной, рыхло или густо опушённые, с 1—2 линейно-ланцетными прицветниками или без них. Обёртки колокольчатые, 2,5—4 мм длиной, трёх- — четырёхрядные, с неравными острыми листочками: наружные листочки ланцетные, внутренние линейно-ланцетные. Иногда в основании внешних листочков обёрток и по прицветникам присутствует железистое опушение[2][3].

Цветки ярко-жёлтые, двух типов — краевые ложноязычковые и срединные трубчатые. Ложноязычковые цветки в числе 9—15 и более, пестичные, язычок 1—3 мм длиной и 0,2—0,4 мм шириной. Трубчатые цветки в среднем в количестве 7—12, обоеполые, 3—3,5 мм длиной (во вторичном ареале — 4—8 мм длиной), зубцы язычка 0,6—1 мм длиной[3].

Краевые цветки в соцветиях ложноязычковые, срединные — трубчатые

Семянки 1—1,8 мм длиной, рыхло опушённые, с буроватым хохолком 2—2,5 мм длиной[3]. Практически все растения способны к плодоношению в первый же год жизни, один стебель золотарника может давать до 19 тысяч семянок[2].

Самонесовместимое насекомоопыляемое растение, способное к активному распространению посредством вегетативного размножения — с помощью ползучих корневищ[4].

Гипокотиль у проростков в среднем 5 мм длиной, семядоли 2—2,8 мм длиной. Размеры первых листьев существенно зависят от температуры[2].

Естественный ареал золотарника гигантского — Северная Америка от юго-западной и юго-восточной частей США до Северо-западных территорий Канады, между 55-й и 30-й параллелями северной широты. В западной части ареала — на Великих равнинах и по долинам юго-востока Британской Колумбии, юго-востока Вашингтона, севера Айдахо и востока Монтаны — встречаются гексаплоидные растения, описанные как Solidago gigantea var. shinnersii. Типовая (номинативная) разновидность S. gigantea var. gigantea — диплоидная и тетраплоидная — распространена в восточной части ареала[2][5].

Инвазия и вторичный ареал

В 1758 году растение было впервые завезено в Европу, когда стало выращиваться в Ботанических садах Кью Филипом Миллером. Впоследствии культивировалось во многих ботанических садах Европы — во Франции, Швейцарии и Германии. Первые сведения о расселении с мест культивирования в Германии относятся к 1832 году, в Австрии популяция одичавшего золотарника гигантского обнаружена в 1857 году. По-видимому, интенсивное распространение золотарника в Европе началось после 1850-х годов, причём скорость увеличения вторичного ареала на основе гербарных данных оценена в 910 км² в год. К 1950-м годам растение уже встречалось от Пиренейского и Апеннинского полуостровов до Скандинавии и Восточной Европы[2].

Листья обычно голые, с пильчатым краем

К 2005 году золотарник гигантский в Европе распространился от 63-й до 42-й параллели северной широты, натурализовался в Японии, Корее и на Дальнем Востоке России, на Азорских островах, в Австралии и Новой Зеландии, на Гавайях[2].

В России растение впервые было обнаружено в 1868 году в Воронежской области. Широкое распространение в Европейской части России началось, вероятно, в 1980-х годах (возможно, несколько раньше — растения часто принимались за другой инвазивный североамериканский вид — золотарник канадский). В 1980 году растение было собрано в Калужской области, в 1982 году — в Подмосковье. В настоящее время широко распространено в Средней полосе России — в Московской, Калужской, Владимирской, Тверской, Ивановской, Нижегородской, Ярославской, Липецкой, Курской областях[6][7].

Во вторичном ареале золотарник гигантский способен образовывать обширные монодоминантные заросли, в которых могут практически отсутствовать представители аборигенной флоры. По данным, приводимым для Германии, луговые сообщества со значительным участием золотарника гигантского в среднем составлены 12,5 видами, в то время как разнообразие на расположенных поблизости с первыми лугах без участия золотарника в два раза выше — 22,9 вида. В долинах рек становятся обычны заросли золотарника гигантского вместе с другими инвазивными видами — недотрогой желёзконосной, борщевиком Мантегацци, рейнутрией японской, подсолнечником клубненосным[2].

Меры борьбы

Регулярное скашивание и обработка почвы культиватором позволяют существенно повлиять на плотность зарослей золотарника. Может использоваться и подсев конкурентоспособных видов местной флоры. В качестве эффективных мер для искоренения зарослей золотарника предложены ежегодное скашивание и мульчирование в течение трёх лет либо скашивание два раза в год без мульчирования также в течение трёх лет. Однократное ежегодное скашивание без мульчирования приводит к увеличению числа побегов золотарника (пусть и менее мощных). В качестве более щадящей обработки, оказывающей меньшее влияние на виды местной флоры (по крайней мере в речных долинах), предложено затапливать участки с золотарником на 10 дней и более длительные сроки. Для уничтожения плотных зарослей участки можно накрывать непрозрачной плёнкой на три месяца. Поскольку такие жёсткие меры приводят и к гибели других растений (и открывают участок для проникновения других инвазивных видов), такая мера допускается только в сочетании с последующим незамедлительным высевом бобовых и других видов местной флоры[2].

Золотарник гигантский образует тысячи летучих семянок. Семянки с буроватым хохолком

В качестве агентов биологического контроля инвазивных в Европе видов золотарника предложены четыре вида насекомых — пестрокрылка Eurosta solidaginis, выемчатокрылая моль Gnorimoschema gallaesolidaginis, листовёртки Phaneta formosana и Epiblema scudderiana, личинки которых питаются североамериканскими золотарниками, вероятно, избегая европейский золотарник обыкновенный[8].

Золотарник — самонесовместимое насекомоопыляемое растение. В естественном ареале среди опылителей растения — пчёлы, шмели, журчалки, жук-мягкотелка Chauliognathus pensylvanicus[4]. В Европе обычные опылители цветков золотарника гигантского — различные жуки-гладыши, мухи, журчалки, пчёлы, муравьи, роющие осы, скорпионницы[2].

В естественном ареале вредителями золотарника являются пестрокрылки Eurosta solidaginis, галлицы рода Rhopalomyia. Питаются растением тли видов Uroleucon, жуки-листоеды Trirhabda. В Европе фитофаги существенного влияния на популяции золотарника не оказывают, хотя различные части растения употребляет в пищу множество различных насекомых, отмечены случаи поедания растения кроликами. Большинство из этих насекомых — неспецифичные фитофаги, только пчела-коллетида Colletes daviesanus питается нектаром исключительно сложноцветных[2].

Среди патогенов листьев золотарника гигантского в Северной Америке указываются ржавчинные грибы Puccinia dioicae и Coleosporium solidaginis, а также мучнистая роса Erysiphe cichoracearum. Сообщалось о поражении листьев золотарника в Европе и Корее мучнисторосяным грибом Erysiphe asterum[4][9]. В Европе на золотарнике гигантском был выявлен Coleosporium solidaginis, также занесённый из Северной Америки[10].

Вступает в арбускулярную микоризу[2].

Лекарственное растение, содержащее в своём составе эфирное масло, дубильные вещества, сапонины и флавоноиды. Может использоваться для лечения болезней мочевого пузыря и почек[6], обладает спазмолитическим и мочегонным действием. Экстракт золотарника обладает противогрибковой активностью[2].

Ценный медонос и пергонос[4][6].

В Европе золотарник активно выращивался в качестве декоративного обильноцветущего растения, нередко продолжает культивироваться в садах и на приусадебных участках, откуда распространяется на новые территории[2][6].

С 1895 года золотарник гигантский (как Solidago serotina) является официальным цветком штата Небраска[11].

Корзинки золотарника

Научное название рода Solidago образовано от лат. solidare — «заживлять», «укреплять», «лечить» (или solidus — «крепкий», «плотный»), и agere — «побуждать к действию», «делать», что связано с лекарственными свойствами золотарника обыкновенного (Solidago virgaurea). Русскоязычное «золотарник» — от прилагательного «золотой», по золотисто-жёлтым корзинкам цветков. «Золотая розга», а также англ. golden-rod, нем. Goldrute — переводы лат. virgaurea (virga — «розга», «прут», aurea — «золотистая»), названия, использованного для обозначения золотарника обыкновенного Каспаром Баугином и, в качестве видового эпитета, Карлом Линнеем. Это название связано с жёсткими прутьевидными стеблями растения и окраской корзинок[12].

Видовой эпитет giganteus — «гигантский» — дан по большому размеру растений и крупным соцветиям.

В русскоязычной ботанической литературе для растения используются названия «золотарник гигантский»[7], реже — «золотая розга гигантская»[6], иногда, если в качестве латинского названия принято Solidago serotinoides, — «золотарник поздний»[13].

Диагноз вида был опубликован в 3-м томе каталога растений, выращиваемых в Ботанических садах Кью, Hortus Kewensis (1789) шотландского садовода Уильяма Айтона (1731—1793). В составлении описаний для этого тома принимал значительное участие шведский ботаник Юнас Карлссон Дрюандер (1748—1810)[14].

Вид описан по растениям, культивируемым в Кью Филипом Миллером. Голотип хранится в Британском музее (BM) в Лондоне, собран в 1778 году[15].

Solidago gigantea Aiton, Hort. Kew. 3: 211 (1789).

Solidago с прямым голым стеблем, голыми пильчатыми листьями с жёстким краем, с боковыми метельчатыми кистями, с жёстко опушёнными цветоносами, с укороченными язычками.

Gigantic Golden-rod.

Родина — Северная Америка.

Культивируется с 1758 года Филипом Миллером.

Цветёт в августе — сентябре.

Оригинальный текст (лат.)[показатьскрыть]

S[olidago] caule erecto glabro, foliis glabris serratis margine scabris, racemis paniculatis secundis, pedunculis hirtis, ligulis abbreviatis.
Gigantic Golden-rod.
Nat[ive] of North America.
Cult[ivated] 1758, by Mr. Philip Miller.
Fl[owers] August and September.

— Aiton W. Hortus Kewensis; or, A Catalogue of the Plants Cultivated in the Royal Botanic Garden at Kew. — London: George Nicol, 1789. — Vol. 3. — P. 211.

Систематическое положение и внутривидовое деление

Золотарник гигантский в системе рода Solidago Гая Несома, опубликованной в 1993 году, относится к подсекции Triplinerviae секции Solidago подрода Solidago. Помимо этого вида, в состав подсекции включены ещё около 15 американских видов, типовым видом подсекции является Solidago canadensis L. (золотарник канадский). Для видов подсекции характерно наличие удлинённых корневищ, пильчатых ланцетовидных листьев с тремя главными жилками, достаточно равномерно расположенных по стеблю, общего соцветия — пирамидальной метёлки, листочков обёртки с одной жилкой, опушённых семянок с оттянутой верхушкой щетинок хохолка[3][16].

Весьма изменчивый и сложный в таксономическом отношении вид[6], включающий диплоидные (2n = 18), тетраплоидные (2n = 36) и гексаплоидные (2n = 54) расы (сообщалось также о единичных случаях выявления триплоидных и пентаплоидных растений[17]). Жан Ромюальд Бодри (1974) предлагал считать хромосомные расы самостоятельными видами, используя название Solidago gigantea для диплоидных форм, а для тетраплоидов и гексаплоидов — названия S. serotina и S. shinnersii соответственно. Основными морфологическими признаками, использованными им для различения этих групп, являлись характер опушения и форма листовой пластинки. Гэри Мортон (1984) указал, что данные признаки у этих хромосомных рас в значительной мере перекрываются и не могут служить в качестве диагностических, и посчитал невозможным разделять Solidago gigantea на группы внутривидового и тем более видового ранга[4].

Во Flora of North America (2006), где род Solidago обработан Джоном Семплом и Рейчел Кук, в пределах вида, следуя Г. Мортону, не выделяется никаких определённых таксономических групп[3].

В 2017 году научная группа Дж. Семпла на основании статистического анализа множества морфологических признаков признала возможным выделить в пределах вида две разновидности — диплоидную и тетраплоидную Solidago gigantea Aiton var. gigantea и гексаплоидную S. gigantea var. shinnersii (Beaudry) Beaudry. Гексаплоидная разновидность встречается в регионе Великих равнин и в горах Каскадии. Тетраплоидная и диплоидная разновидности распространены преимущественно восточнее, причём тетраплоиды встречаются чаще на протяжении основной части ареала, однако на юге Пидмонта и в пределах Примексиканской низменности распространены практически исключительно диплоиды[5].

Основные отличительные признаки золотарника гигантского (слева) и золотарника канадского (справа)

Для гексаплоидов Великих равнин Solidago gigantea var. shinnersii характерны широколанцетные — до узкояйцевидных — листовые пластинки в средней части стебля, обёртки корзинок, длина которых близка к верхней границе для вида, и, иногда, железистое опушение в соцветии[15].

Во вторичном ареале в Европе и Восточной Азии отмечаются исключительно тетраплоидные растения[17].

• Виноградова Ю. К., Майоров С. Р., Хорун Л. В. Чёрная книга флоры Средней России (Чужеродные виды растений в экосистемах Средней России). — М.: ГЕОС, 2009. — С. 207—216. — 494 с. — (Чужеродные виды России). — ISBN 978-8-89119-487-9.
• Semple J. C., Cook R. E. Flora of North America : North of Mexico : [англ.] : in 30 vol. / ed. by FNA Editorial Committee. — New York : Oxford University Press, 2006. — Vol. 20 : Magnoliophyta: Asteridae (in part): Asteraceae, part 2. — P. 156—158. — 690 p. — ISBN 0-19-530564-7. — ISBN 978-0-19-530564-7.
• Semple J. C., Faheemuddin H., Sorour M. K., Chong Y. A. A multivariate study of Solidago subsect. Triplinerviae in western North America: the Solidago lepida complex (Asteraceae: Astereae) (англ.) // Phytoneuron. — 2017. — Vol. 47. — P. 1—47.
• Weber E., Jakobs G. Biological flora of Central Europe: Solidago gigantea Aiton (англ.) // Flora. — 2005. — Vol. 200 (2). — P. 109—118. — doi:10.1016/j.flora.2004.09.001.

• Meyer G. Solidago gigantea (giant goldenrod) (англ.). Invasive Species Compendium. CAB International (22 апреля 2014). Дата обращения: 11 января 2020.
• Semple J. C. Solidago gigantea (англ.). Astereae Lab: Research. Department of Biology, University of Waterloo (5 марта 2019). Дата обращения: 11 января 2020.