Аялон (пещера)

Проход на верхнем уровне пещеры

Пещера Аялон расположена на высоте от 11,30 до 49 м над уровнем моря и занимает площадь 100 × 140 м. Она представляет собой систему узких, частично вертикальных, коридоров общей протяженностью 2780 м[15], образующих два основных этажа. Узкие ходы, пересекающиеся друг с другом наподобие лабиринта и имеющие круглые или эллиптические сечения диаметром от 0,30 до 1,4 м формируют верхний этаж пещеры, расположенный на высоте от 40 до 49 м над уровнем моря. Общая длина проходов на верхнем этаже, частично разрушеных или заполненых глиной, достигает почти 2000 м, что составляет примерно три четверти суммарной длины пещеры[16]. Часть стен покрыта кальцитом, который в некоторых местах полностью или на большей части сечения перекрывает трубообразные проходы[17]. Нижний этаж пещеры находится на высоте от 11,30 до 32 м над уровнем моря и соединен с верхним этажом вертикальными колодцами. Из-за обвалов, более частых по сравнению с верхним этажом, некоторые участки стали непроходимыми[18]. Проходы на нижнем этаже более широкие по сравнению с верхним[2].

На нижнем этаже пещеры расположено три грота[2]. Крупнейший грот находится примерно в 200 м от входа в пещеру, его высота составляет более 30 м, диаметр — 40 м[18]. Стены грота покрыты кристаллами кальцита, которые образуют в нижней части 5-сантиметровый толстый слой, утончающийся по направлению к вершине[18]. Над этим залом располагается слой коренной породы толщиной около 30 м[19]. И хотя сам зал пока не обрушился, расчёты показывают его низкую устойчивость[20]. Этот вывод подтверждается тем фактом, что с момента образования пещеры часть потолков в камерах обрушилась, и некоторые проходы блокированы обломочным материалом или имеют деформированно-смещённые стенки и потолок[20][21]. Часть грота занимает подземное озеро глубиной 4 м, в котором солёность грунтовых вод сочетается с высоким содержанием сероводорода[22][23].

Пещера Аялон. Большой грот с пещерным озером на переднем плане и скопление обломочного материала от древнего обвала на заднем плане слева

Пещера входит в состав водоносного горизонта Яркон-Таниним — главного резервуара пресной воды в Израиле[24]. Он питается осадками в горных районах Западного берега р. Иордан и проходит вдоль восточного края израильской прибрежной равнины от горы Кармель на севере и до Беар-Шэвы на юге. Водоносный горизонт получил своё название от двух питающих его источников — реки Яркон, питающейся от пресных родников, и Таниним, несущей солёные воды[25]. Хотя он используется и изучается уже в течение почти столетия, его точная структура остаётся неизвестной[26]. Достоверно известно, что он состоит из двух изолированных друг от друга слоёв толщиной 350 м каждый, однако их часто рассматривают вместе как один водоносный горизонт толщиной от 700 до 1000 м[27].

Из-за интенсивного водозабора водоносный горизонт находится под угрозой истощения[21][28]. Забор воды Израилем превышает возможности его природного пополнения, поэтому начиная с 1950 года уровень грунтовых вод постоянно понижается, что в свою очередь приводит к увеличению их солёности[25][29]. Ещё одной угрозой для водоносного горизонта является поступление нитратов из неочищенных сточных вод как в Израиле, так и на Западном берегу р. Иордан[30].

Карьер с пещерой Аялон находится в центре солёной аномалии Аялона — зоны распространения грунтовых вод с повышенным уровнем солёности площадью в 200 км²[26]. Серо- и солесодержащие грунтовые воды были обнаружены в регионе в 1932 году, а позднее многочисленные пробурённые в зону подземных вод скважины показали воду с необычно высоким уровнем солёности[31]. Возможными причинами появления солевой аномалии геологи называют вымывание из горных пород минеральных солей, а также поступление с поверхности удобрений[32][33]. Анализ температуры воды, содержания минеральных веществ и концентрации сероводорода в воде пробурённых в районе карьера Nesher и его окрестностях 68 скважин показал, что солёная аномалия Аялона на самом деле питается термальными источниками[34]. За несколько недель до открытия пещеры вышла итоговая статья о результатах изучения водных источников, где исследователи допускали наличие в этом районе крупных подземных полостей, могущих представлять опасность при строительстве и разработке карьеров[34].

На дне озера в пещере были обнаружены карровые гребешки, происхождение которых связано с потоками вытекающей из озера воды[21]. Согласно анализу, в глубинных слоях озера температура воды колеблется от 28,5 до 30 °C, содержание сероводорода — 4,5 ‰, pH — 6,8, солёность — от 490 до 1300 миллиграмм на литр хлорида[35]. Ниже глубины в 1 м вода в озере бескислородна[22][35]. Слой сернистой термальной воды накладывается на тёплую поверхностную воду с температурой около 25 °C, её свойства точно соответствуют окружающей грунтовой воде, и именно в ней обитают ракообразные из пещерной фауны[36].

Пещера Аялон представляет собой карстовую полость в породе верхне-мелового периода[15]. Она образовалась несколько миллионов лет назад в результате поступления в этот район солёной и сернистой термальной воды, которая смешалась с местными грунтовыми водами, которые в свою очередь уже успели создать систему трещин в породе[37]. Пещера Аялон по механизму образования аналогична пещере Фрасасси в Италии и пещере Мовиле в Румынии. Такие пещеры образуются, когда выделяющийся из термальной воды сероводород взаимодействует с растворённым кислородом в окружающей среде, или его окисляют микробы до состояния серной кислоты[38][39]. Образовавшаяся таким образом серная кислота реагирует с окружающим известняком и разлагает его на гипс и угольную кислоту:

${\displaystyle \mathrm {{\text{(1)}}\quad H_{2}S\ +2\ O_{2}\longrightarrow \ H_{2}SO_{4}} }$

${\displaystyle \mathrm {{\text{(2)}}\quad CaCO_{3}\ +\ H_{2}SO_{4}\longrightarrow \ CaSO_{4}+\ H_{2}CO_{3}} }$[38]

Подобная химическая реакция с разной степенью эффективности может также протекать в результате жизнедеятельности (метаболизма) бактерий, но с другими исходными химическими элементами[40]. В этих реакциях используется сера, кислород, углерод и азот, причем некоторые из этих реакций своим конечным результатом образуют агрессивно воздействующие и растворяющие известняк кислоты[40].

Ещё несколько десятилетий назад нижний уровень пещеры был затоплен[41]. Химический состав воды, характер пещерных стен и найденные образцы микрофауны свидетельствуют о продолжающемся процессе развития пещеры в настоящее время[41].

До своего открытия пещера Аялон была полностью изолирована от внешнего мира в течение миллионов лет[42] (известняковый слой породы в десятки метров толщиной не давал возможности для проникновения в неё с поверхности воды и органических материалов), и в этих условиях в ней сформировалась своя уникальная экосистема[43]. Температура воздуха в большинстве районов пещеры колеблется в пределах от 26 до 28 °C с влажностью воздуха более 94 %[15]. На нижнем этаже пещеры атмосфера характеризуется повышенным содержанием сероводорода[44].

Живущие в пещере организмы постоянно зависят от тепла, выделяемого биомассой хемоавтотрофных бактерий[45]. Бактерии (такие, например, как род Beggiatoa) получают энергию от присутствующего сероводорода в воде, а также используют растворенный в воде диоксид углерода для формирования биомассы[46][47]. Для аэробных организмов сероводород и сульфиды токсичны, они вызывают связывание кислорода и гипоксию[48]. Таким образом, высшие организмы должны иметь приспособления для жизни в богатой соединениями серы среде[49][50]. Такие приспособления включают в себя, например, использование кислород-связывающих белков для транспортировки и хранения кислорода в организме или эндосимбиоз с окисляющими серу бактериями[46][49][51].

Такие экосистемы в глобальном масштабе очень редки, в Израиле подобная экосистема была впервые описана в 1968 году в источнике En Nur у деревни Табга на озере Кинерет, но подробное изучение не проводилось[52][53]. В этом источнике в 1909 году жил только рак Typhlocaris Galilea вместе с Tethysbaena relicta, впоследствии выяснилось, что они имеют близких родственников в пещере Аялон[52][54]. И только дальнейшие исследования в пещерах Фразасси и Мовиле в 1990-х годах привели к осознанию факта, что подземные экосистемы могут существовать на основе хемоавтотрофных бактерий[52][55].

Как правило, пещеры бедны видами живых существ по сравнению с поверхностью Земли[56]. Пещеры с высоким уровнем биоразнообразия находятся в карстовых районах, проникают в зону грунтовых вод (фреатическая зона), имеют большое количество органического вещества (например, хемоавтотрофного происхождения) и большую длину[56]. Пещера Аялон сочетает в себе все эти факторы. Большинство хемоавтотрофных колоний создают основу для существования сложных сообществ живых организмов и большого разнообразия беспозвоночных[57][58]. Особое значение пещере Аялон придает тот факт, что в её полностью изолированной от внешнего мира и целиком основанной на хемосинтезе экосистеме сосуществовали вместе водные и наземные виды живых существ[59].

Вскоре после своего открытия пещера была изучена сотрудниками Еврейского университета в Иерусалиме[60]. Они обнаружили в солёной воде пещерного озера различных бактерий, простейших и 4 вида ракообразных[61]. Часть озёрных ракообразных оказалась морского, а часть — пресноводного происхождения[60]. В сухой части нижнего этажа пещеры, но в непосредственной близости от подземного озера было обнаружено 4 вида наземных беспозвоночных. Среди них было найдено, по разным данным, от 20 до 32 мёртвых образцов слепого скорпиона Akrav israchanani и ложноскорпиона Ayyalonia dimentmani[62][63].

Для определения размера подземной экосистемы за пределами пещеры Аялон в скважинах, сделанных для понижения грунтовых вод в карьере, старых колодцах водного департамента, заброшенных скважинах и прудах в радиусе нескольких сотен метров от пещеры проводились специальные исследования[64].

Akrav israchanani, сухой экзоскелет

Троглофильные скорпионы, как правило, встречаются только в тропиках[72]. Поэтому находка подземных скорпионов вне тропиков в Израиле удивила учёных[73]. По одной из гипотез, скорпионы наряду с пещерными ракообразными являются остатками реликтовой фауны времён тропического океана Тетис[73]. По другой гипотезе, они являются частью самостоятельной подземной экосистемы, которая сложилась независимо от наземной жизни[74]. Наконец, по третьей гипотезе предполагается, что скорпионы не развивались вместе с подземными ракообразными, а заселили пещеру намного позднее[74].

Typhlocaris ayyaloni, крупнейшие существа пещеры

Живущие в пещерном озере ракообразные Typhlocaris ayyaloni и Tethysbaena ophelicola имеют близкородственные виды в Израиле. Typhlocaris galilea обитает в одном местечке на Галилейском море. Tethysbaena relicta также известна только по нескольким местам своего обитания в подземных водах под долиной реки Иордан. Эта подземная система не имеет прямой связи с водоносным горизонтом Яркон-Таниним и пещерой Аялон. Учёные предполагают, что оба указанных вида ракообразных сформировались в Иорданской рифтовой долине, а их популяция в пещере Аялон была изолирована ещё в давние времена[75]. Два вида рода Metacyclops представлены в пещерном озере в очень разных количествах. Из вида Metacyclops subdolus было найдено несколько взрослых и молодых особей, а Metacyclops longimaxillis присутствует в очень большом количестве во всех возрастных группах[69]. Metacyclops longimaxillis лучше других видов приспособился к высокой температуре и повышенному содержанию соли и серы в пещерном озере и поэтому представлен многочисленной популяцией[69].

Tethysbaena ophelicola, самка с инкубационной сумкой

Metacyclops subdolus был найден в скважинах в окрестностях пещеры и в наземном бассейне, питаемом подземными водами[76]. То же самое относится и к Typhlocaris ayyaloni: хотя сотни взрослых особей и были найдены в подземном озере пещеры, но там не были обнаружены самки с икринками или молодые особи[77]. Данный вид был также обнаружен в скважинах за пределами пещеры[76]. Предполагается, что он проникает в пещеру через грунтовые воды в активном поиске пищи или распространяется при благоприятных условиях в водных источниках за пределами пещеры[69][76][78].

В других местах обитания в Израиле эндемичных ракообразных (например, в источнике Эль-Нур у деревни Табга) обнаружено и описано несколько видов нематод[79], улиток[80] и малощетинковых кольчатых червей[79]. В пещере Аялон указанные группы живых организмов не обнаружены, однако в глинистой почве когда-то затопленной части пещеры обнаружены норки, которые могут быть результатом деятельности любого из этих видов животных[81].

Экосистема пещеры Аялон основана на биомассе, произведённой большим количеством окисляющих серу бактерий[23][82]. От 40 до 100 % поверхности пещерного озера покрыто дрейфующими матами бактерий, берега озера также покрыты ими[22][67]. Бактериальный газон состоит в основном из Beggiatoa — нитевидных бактерий, в вакуолях которых присутствует сера[54][67]. Кристаллы кальцита образуются на бактериальных матах, и если маты превосходят таким образом критическую массу, то они оседают на дно озера[61]. Что касается нижней части озера, то там не были найдены остатки бактериальных матов: до конца неясно, появятся ли эти маты на глубине позже, или же кальцит и бактериальные маты растворяются в более глубоких слоях воды[61]. Также в пещере были найдены бактерии и другие простейшие — много инфузорий и амёбозои[54][61]. К 2013 году и бактерии, и простейшие фауны пещеры Аялон были тщательно исследованы[83].

Tethysbaena ophelicola, полувзрослая особь. Наполненный бактериями кишечник выделяется на свету

Первое изучение хемоавтотрофных бактерий из серных источников провёл в 1880 году Сергей Николаевич Виноградский[84]. В течение следующих столетий изучение таких микроорганизмов было осложнено тем, что они являются микроскопически малыми и наиболее характерные хемоавтотрофные бактерии не могут культивироваться в лабораторных условиях[84]. Только генетический анализ позволил провести точную идентификацию найденных бактерий, а изотопные исследования бактериальных скоплений, образцов воздуха, воды и горной породы помог выяснить механизмы и суть обменных процессов[84]. Оказалось, что в ранее изученных пещерах бактериальная фауна имеет сложносоставной характер и состоит из зелёных серо-бактерий, гамма-протеобактерий) и эпсилон-протеобактерий[85]. Исчерпывающее исследование всей бактериальной фауны и связанных с ней биогеохимических циклов в этих пещерах до сих пор продолжается[84].

Изотопное изучение скорпионов в пещере Аялон дали значение PDB около −0,36 ‰[74]. Питание донных организмов от нормальной атмосферы даёт значение этого показателя от −0,25 до −0,18 ‰, а разница в данном случае показывает питание скорпионов на органическом материале из пещеры[74][86]. Изотопная подпись кислорода и углерода в бактериях и высших организмах пещеры показала, что бактерии являются источником энергии для всей экосистемы пещеры[87][88].

Исследование кишечника многочисленных видов ракообразных (особенно Tethysbaena ophelicola) показало, что они буквально напичканы бактериальными клетками[43]. Изучение содержимого кишечника 2 образцов типа Typhlocaris ayyaloni показало, что они тоже имеют в своем составе бактерий непосредственно из бактериального газона и питаются мелкими ракообразными типа Tethysbaena ophelicola[89]. Пока не ясно, является ли это простым использованием пищи, или ракообразные с бактериями поддерживают эндосимбиотические отношения.

По поводу дальнейшего развития пищевой цепи (или водных и наземных пищевых цепей) существует несколько гипотез[59]. Так, существующие в большом количестве Metacyclops longimaxillis и Tethysbaena ophelicola являются постоянными жителями пещерного озера и потребителями бактерий на вершине пищевой цепочки[90]. Однако Typhlocaris ayyaloni и Metacyclops subdolus фактически обитают в других районах подземных грунтовых вод и наведываются в озеро пещеры Аялон только для поиска пищи[59]. Что касается стигобионтов, то Typhlocaris ayyaloni, без сомнения, находится в конце пищевой цепи.

Что касается наземных обитателей пещер, то ногохвостки Troglopedetes sp. рассматриваются как главные растительноядные (первичные потребители) и питаются непосредственно бактериями с берега озера и с плавающих по поверхности бактериальных матов[63][91]. Они, в свою очередь, являются источником пищи для хищных ложноскорпионов. Изучение биологии и экологии Akrav israchanani не было уже невозможно, но другие пещерные скорпионы являются наиболее важными хищниками в этой экосистеме[92][93].

Редкость таких экосистем, как пещера Аялон, высокая степень биологического разнообразия и высокая доля эндемичных видов флоры в ней уже привело к требованию принять меры по их немедленной защите. Даже случайное открытие доступа к пещере привело к нарушению биома[94]. Гораздо большее влияние имеет снижение уровня грунтовых вод из-за чрезмерного забора воды из водоносного горизонта[95]. В области пещеры Аялон с 1951 года понижение уровня грунтовых вод составило 13 м[31]. В результате, площадь пещерного озера уменьшилась с примерно 4000 до 400 квадратных метров, и большая часть из районов озера все ещё находится в процессе падения уровня воды и формирования сухих подземных проходов и полостей[41][95].

Сокращение нижнего звена биомассы из-за уменьшения мест обитания считают потенциальной причиной для исчезновения скорпиона Akrav israchanani, который был уязвим из-за своего положения в конце пищевой цепи[82][96]. Тогда же было отмечено, что большинство из погибших скорпионов были найдены на стенах пещеры в несколько метров выше нынешнего уровня воды[63]. Положение мёртвых скорпионов и сравнение с реконструированным уровнем воды в пещере позволило обнаружить, что Akrav israchanani вымер в период с 1960 по 1991 годы[97]. Гипотеза о постепенном вымирании, однако, противоречит найденным мёртвым экземплярам, так как скорпионы на нехватку продовольствия реагируют каннибализмом. Их гибель пытаются объяснить внезапным катастрофическим событием, таким как выбросы в атмосферу пещеры больших количеств сероводорода, однако это не объясняет выживание ложноскорпионов и ногохвосток в пещере[98].

В октябре 2010 года уровень грунтовых вод достиг в пещере Аялон исторического минимума — около 11,30 м над уровнем моря. Таким образом, пещерное озеро находится на грани полного осушения, а значит бактериальным матам на поверхности воды нет больше места. Даже если ещё существуют под землей контактные поверхности между термальной водой пещеры (источником энергии для хемоавтотрофных бактерий) с грунтовыми водами, для наземных животных в пещере Аялон непосредственно встала опасности вымирания[97].

Сразу же после открытия пещеры Аялон была проведена встреча между владельцем карьера предприятием «Нешер Израиль» и Израильским министерством инфраструктуры для обсуждения общих мер по обеспечения безопасности и сохранения пещеры[19]. Как объяснил владелец карьера, его компания, независимо от возможных убытков, заинтересована в сохранении пещеры и её экосистемы[99]. В целях сохранения пещеры как природного памятника область вокруг пещеры должна оставаться нетронутой, в то время как вокруг неё планируется дальнейшая добыча полезных ископаемых в карьере трапециевидной формы[100].

Экосистема пещеры сталкивается с высоким риском попадания в пещеру внешних животных, доступ которых на ранней стадии оказался возможным из-за пробитого отверстия[101]. Её края и образовавшиеся при предыдущих пробных бурениях между пещерой и окружающим миром отверстия были заполнены полиуретановой пеной[101]. Однако обитающие в пещере пауки видимо были принесены в пещеру из надземной фауны воздушными потоками через отверстия в земле[63]. Несмотря на все усилия по сохранению карстового явления пещера Аялон, над пещерной экосистемой по прежнему нависает угроза. Слой скалы над пещерой был срублен наполовину; также в скальном покрове над пещерой в результате добычи полезных ископаемых образовались трещины. Это увеличивает опасность попадания в пещеру надземных организмов, что может нарушить хрупкую систему и далее уничтожить отдельные элементы фауны[102].

В Красном списке исчезающих видов МСОП только вид Typhlocaris ayyaloni классифицируется как находящийся «под угрозой исчезновения». Включение в эту категорию обосновывается небольшим количеством мест обитания и наблюдаемым ухудшением среды обитания. Другие виды пещеры Аялон в издании 2013 года не упомянуты[103].

Закон Израиля об охране природы от 1998 г. (статья 33 (а) Закона 5758-1998) уполномочивает министра по охране окружающей среды принять постановление об охраняемых природных товарах (охраняемых природных активах), которые также находятся за пределами специально отведённых мест по сохранению находящихся под защитой видов[104]. В 2005 году был принят Указ об охране природы (Декларация о национальных парках, заповедниках, национальных местах и памятных местах провозглашения (охраняемые природные активы), 5765-2005), который определяет многочисленные виды животных и растений, окаменелости и геологические формации и основывается на описании позвоночных и растений из израильской Красной книги[104][105]. Из типов живых существ пещеры Аялон только род Typhlocaris упоминается по имени[105].