Tessaratomidae

Нимфы появляются из яиц с помощью перистальтического движения и с помощью внутренней почти H-образной структуры в яйце, известной как «egg burster»[6].

Яйца откладываются в компактные скопления, приклеенные к листьям различных растений[6]. Наблюдается определённая схема откладки яиц. Например, у клопа Pygoplatys tenangau яичные кластеры имеют чёткую шестиугольную форму[7]; в то время как у Piezosternum subulatum они расположены в два аккуратных ряда[8]. Яйца обычно изначально белого, кремового или жёлтого цвета, но могут меняться по мере того, как эмбрион внутри созревает[7][8][9].

Ярко окрашенная, угловатая и дорсовентрально сплюснутая нимфа Pycanum rubens мало похожа на имаго.

Материнская забота является хорошо задокументированным пресоциальным поведением среди тессаратомидов. Охрану яиц взрослыми самками впервые наблюдал в 1991 году энтомолог С. Татикава (Tachikawa, 1991) среди японских видов родов Pygoplatys (подсемейство Tessaratominae) и Erga (подсемейство Oncomerinae)[10][11].

В 1998 году Гогала с соавторами (Gogala et al.) описал тессаратомины рода Pygoplatys из Таиланда и Малайзии, демонстрирующих поведение по защите яиц. Кроме того, они также продемонстрировали ещё одно замечательное материнское поведение. Были сфотографированы плотные скопления маленьких нимф, которых носили взрослые самки. Нимфы крепко прижимались к нижней части брюшной поверхности имаго и друг к другу, образуя компактную массу. Самки это бремя ношения не мешает и они могли нормально ходить и даже летать. У нимф, однако, не наблюдалось кормления[12]. Это поведение известно как нимфальная форезия[7][9][13].

Индонезийский вид Pygoplatys tenangau откладывает от 70 до 120 яиц и охраняет их кладку своими телами, буквально «стоя на страже» над ними[14]. При приближении врага самки распыляют защитную жидкость на предполагаемых атакующих и могут гудеть своими крыльями. Однако они не будут покидать кладку яиц, которые они охраняют, и, если их заберут, попытаются удержаться за лист, к которому прикреплены их яйца. Обычно для развития яиц требуется чуть больше двух недель. Процесс вылупления займет от 3 до 4 дней, в течение которых только что вылупившиеся нимфы немедленно карабкаются на брюшко своей матери. По данным наблюдений известно, что они оставались форетическими на самке в течение как минимум 17 дней (Magnien et al., 2008)[7].

В подсемействе Oncomerinae, преимущественно австралийской группе крупных разноцветных клопов, поведение вынашивания варьирует в зависимости от видов, которые его или совсем не практикуют (демонстрируется у Musgraveia sulciventris), или самки имаго несут на себе первые и вторые возраста нимф на брюшке[15].

Взрослые самки клопов-онкомерин рода Lyramorpha охраняют нимфы по крайней мере до их второго возраста[15].

Онкомерины родов Cumare, Garceus и Peltocopta демонстрируют самые продвинутые формы материнской заботы. Подобно ранее описанным особям клопов Pygoplatys из Юго-Восточной Азии, самки носят молодых нимф на брюшке. По мере того, как нимфы становятся старше, они в конце концов отделяются от своих матерей, теряют яркие цвета и становятся одиночными перед линькой до имаго[15]. Виды, которые проявляют такое поведение, часто имеют значительно уплощённое и расширенное брюшко[3].

Из всех австралийских онкомерин, бронзовый оранжевый клоп ('Musgraveia sulciventris' ') — единственный вид, для которого однозначно подтверждено отсутствие материнского защитного поведения. Эта особенность может быть связана с ненадежностью доступности пищевого растения для этого вида (Monteith, 2011). В отличие от других онкомерин, которые могут отложить только одну кладку яиц на определенное время и поэтому более других нуждаются в уходе за ними, вид M. sulciventris может быстро производить несколько кладок яиц и значит самкам не нужно заботиться о них[11]. Это позволяет M. sulciventris быстро расширить свою популяцию при благоприятных условиях[15].

Tessaratomidae, как и большинство клопов, используют химическую защиту (алломоны)[16], источник обычного имени для Pentatomoidea — «вонючие клопы» ('stink bugs')[17]. При наличии угрозы Tessaratomidae могут выплеснуть сильную струю едкой жидкости на расстояние от 15 до 27 см[18].

Химикаты, продуцируемые клопами, обычно представляют собой алканы и альдегиды, выделяемые из грудных желёз. Соединения, которые в первую очередь служат для защиты от собратьев членистоногих (для которых они смертельны). Тем не менее, защитные химические вещества Tessaratomidae (особенно химические вещества Tessaratoma papillosa и Musgraveia sulciventris) известны тем, что являются одним из наиболее изнурительных веществ для позвоночных, вероятно, для защиты от птиц[18]. Они могут нанести вред коже человека и даже вызвать временную слепоту при попадании в глаза[7].

Известно, что клопы Lyramoprha parens, нимфы которого собираются в группы, образуют массовые скопления для кормления и перемещаются в новые места питания плотными группами. Считается, что такое поведение, наряду с их яркой окраской и вонючими железами, помогает сдерживать потенциальных хищников[15].

Агрегационное поведение также распространено у взрослых особей у некоторых видов. Помимо комбинированной химической защиты, другие возможные преимущества агрегации включают в себя лучшие возможности для спаривания и укрытия, большее удержание влаги и тепла и возможное чувство безопасности. Известно, что одиночные клопы у некоторых видов более склонны к пугливости, чем клопы в группах. Тем не менее, агрегация может также увеличить угрозы появления болезней, паразитов и паразитоидов[19].

Если все эти средства защиты не срабатывают, тогда Tessaratomidae могут избежать хищников, улетев или упав на землю (за исключением случаев, когда самки охраняют яйца, как описано выше)[7][9].

Естественными врагами служат мелкие паразитические наездники из отряда перепончатокрылые, а также другие хищные клопы[20].

Musgraveia sulciventris также поедается хищными клопами Asopus (из семейства Pentatomidae), Pristhesancus papuensis и Pristhesancus plagipennis (из семейства Reduviidae)[20].

Съедобных клопов Encosternum delegorguei собирают в защитных перчатках рано утром. Их помещают в ведро с небольшим количеством теплой воды и взбалтывают, чтобы выпустить их неприятные защитные химикаты[19]

Съедобный клоп Encosternum delegorguei употребляется в пищу жителями в Зимбабве и среди племени венда в Южной Африке[19][21]. Это насекомые светло-зелёного цвета и довольно крупные, в среднем 25 мм в длину. Они наиболее широко известны в Южной Африке как «thongolifha», хотя также используется местное имя «tsonônô»[22]. В Зимбабве они известны как «harurwa» или «harugwa»[23].

Encosternum delegorguei собираются незадолго до рассвета, когда они наименее активны и их легче поймать. Их ловят осторожно, стараясь не убить их. Химические вещества, выделяемые жуками, часто окрашивают руки сборщиков в оранжевый цвет, если они собирают их голыми руками. Клопы, которые погибли во время сбора, тщательно отделяют от живых насекомых. Это делают потому, что химические вещества, хранящиеся в их пахучих железах, неприятны — они очень резкие[24]. Поскольку мёртвые жуки не могут выделять оставшиеся химические вещества в их организме, они считаются непригодными для потребления и выбрасываются. Оставшиеся живые клопы помещаются в ведро с небольшим количеством теплой воды. Затем всё тщательно перемешивают, чтобы заставить клопов выпустить все свои защитные химические вещества. Это повторяется еще несколько раз, пока их пахучие железы не осушаться от ядовитых химикатов[24][25].

Живые клопы с пустыми пахучими железами затем кипятятся в воде. Дальнейшая сортировка выполняется позже. Мёртвых клопов, умерших до того, как они смогли выпустить все свои химические вещества, можно отличить от «чистых» жуков по их почерневшему брюшку после варки[24]. Их также выбрасывают. Оставшихся клопы затем сушат на солнце[25].

В тех случаях, когда клопы были собраны мёртвыми, для удаления химических веществ используется другой метод. Клопы обезглавливаются и тщательно отжимаются, чтобы химические вещества в их пахучих железах вытекли из отрубленной шеи. Выделившиеся жидкости затем вытирают, а клопов кипятят и сушат на солнце, как в предыдущей процедуре[25].

После удаления крыльев высушенные клопы можно есть как полуфабрикат, или обжарить с небольшим количеством соли, или приготовить с кукурузной кашей типа угали, основным блюдом рациона некоторых африканских этнических групп. Считается, что они являются хорошим источником белка[26].

Убывающие урожаи из-за клопов E. delegorguei был причиной для беспокойства в последние годы. Это может быть связано с уменьшением количества доступных пищевых растений, которые собирают на месте для дров. В Южной Африке проводятся исследования способов обеспечения устойчивых урожаев E. delegorguei, а также о возможностях выращивания их в неволе для потребления человеком[19].

В Таиланде (где по сообщениям съедобны в общей сложности 81 вид насекомых), крупные тессаратомиды родов Pygoplatys и Tessaratoma (T. papillosa и T. javanica) употребляются в пищу[27].

В Лаосе клоп Tessaratoma quadrata, локально известный как «mien kieng» также съедобен[28]. Этот вид также едят люди из племени гало на северо-востоке Индии, где они известны как «tari». Потребляются только имаго. Крылья удаляются, а клопы съедаются сырыми или приготавливаются в традиционном индийском соусе чатни[29].

Крупный клоп Tessaratoma papillosa это опасный вредитель плодового дерева личи (китайская слива, Litchi chinensis) в Китае[30][31]. Он также питается и другими фруктовыми деревьями из семейства Sapindaceae, например такими как, лонган (Dimocarpus longan) и рамбутан (Nephelium lappaceum). Близкие виды, например Tessaratoma quadrata и Tessaratoma javanica также могут наносить некоторый вред яблоням и грушам, а также дереву личи[32][33].

Сверху слева: Нимфа первого возраста клопа Tessaratoma papillosa (Китай); Справа: Ярко окрашенная нимфа старшего возраста нимфа Tessaratoma papillosa; Снизу слева: Ярко окрашенный взрослый клоп.

Бронзовый оранжевый клоп Musgraveia sulciventris это серьёзный вредитель цитрусовых культур в Австралии. Это очень крупный вид клопов, достигающий 20 мм в длину, который в своём нативном ареале питается растениями семейства Rutaceae[4].

В Индонезии клоп Pygoplatys tenangau, у местных жителей известный как «tenangau», считается одним из наиболее важных вредителей Дамарских садов[34]. Дамарские сады — это культивируемые человеком леса, состоящие из деревьев родов Shorea, Balanocarpus или Hopea, которые используются в качестве источника дамарской смолы. Клоп P. tenangau — единственный известный тессаратомид, который питается растениями из семейства Dipterocarpaceae[7].

В Папуа-Новой Гвинее клопы Agapophyta viridula и Agapophyta similis считаются вредителями растений Tephrosia и голубиного гороха (Cajanus cajan). Agapophyta bipunctata также являются вредителями кокосовой пальмы (Cocos nucifera) и саго, пищевого продукта, получаемого из саговой пальмы (Metroxylon sagu)[35].

В 1967 году из эоцена Германии был описан ископаемый клоп Tesseratomoides maximus предположительно принадлежащий семейству Tessaratomidae; но образец был опубликован без формального описания и поэтому неприемлем как валидный таксон[4]. Другой ископаемый род Latahcoris был описан американским энтомологом Теодором Коккереллем в 1931 году из миоцена США (Айдахо, Latah Formation)[40][41].

Исследование филогенетических отношений надсемейства Pentatomoidea, проведённого в 2008 году указывает на то, что Tessaratomidae и Dinidoridae представляли собой монофилетическую группу. Однако сложности в получении достаточного количества материалов для проверки для обеих групп оставляет этот вопрос окончательно нерешенным[13].

Ниже приводится морфологический филогенетическое дерево надсемейства Pentatomoidea по данным работы Grazia et al. (2008). Tessaratomidae выделены жирным шрифтом. Взаимосвязи Dinidoridae и Tessaratomidae показаны пунктирными линиями, обозначающими неопределенный статус[42].