Saccharomyces cerevisiae

Пекарские дрожжи[1]:96,102 (лат. Saccharomyces cerevisiae) — вид одноклеточных микроскопических (5—10 мкм в диаметре) грибков (дрожжей) из класса сахаромицетов, широко используемый в производстве алкогольной и хлебопекарной продукции, а также в научных исследованиях. В 1996 году пекарские дрожжи стали первыми эукариотами, чей геном был полностью секвенирован[2].

Saccharomyces cerevisiae

S. cerevisiae под микроскопом
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Грибы
Подцарство:
Высшие грибы
Отдел:
Аскомицеты
Подотдел:
Saccharomycotina O.E.Erikss. & Winka, 1997
Класс:
Сахаромицеты (Saccharomycetes G.Winter, 1880)
Порядок:
Сахаромицетовые
Семейство:
Сахаромицетовые
Род:
Сахаромицес
Вид:
Saccharomyces cerevisiae
Международное научное название
Saccharomyces cerevisiae Meyen ex E.C.Hansen 1883

Систематика
в Викивидах
Изображения
на Викискладе
ITIS  194157
NCBI  4932
EOL  1029744
MB  163963

Жизненный цикл

Клетки Saccharomyces cerevisiae размножаются вегетативным образом при помощи почкования. Сначала появляется вырост на материнской клетке, затем происходит митотическое деление ядра, образование клеточной стенки и отделение клеток друг от друга. На материнской клетке остается шрам от почкования, что позволяет определить её возраст. Обычно материнская клетка может образовывать 20—30 почек.

Клетки дрожжей могут пребывать в одном из двух стабильных состояниях (фазах): гаплоидном (сфероиды) и диплоидном (эллипсоиды), которые считаются различными поколениями. В течение каждой фазы пекарские дрожжи размножаются вегетативно почкованием. По продолжительности у пекарских дрожжей преобладает диплоидная фаза. Она переходит в гаплоидную фазу путём образования гаплоидных аскоспор в результате мейоза. Гаплоидная фаза переходит в диплоидную путём слияния образовавшихся из аскоспор гаплоидных клеток[1]:96-97.

Для выращивания оптимальными условиями является раствор дрожжевого экстракта с температурой 30 °C, содержащий пептон и глюкозу.

Научное значение

Saccharomyces cerevisiae — один из наиболее изученных модельных организмов, на примере которого происходит исследование клеток эукариотов, они легко выращиваются и имеют низкую патогенность для человеческого организма. По сравнению с кишечной палочкой (Escherichia coli), клетка дрожжей содержит в несколько раз больше ДНК и имеет более сложную организацию, чем бактерии. Клетки сохраняют жизнеспособность даже с множественными генетическими маркерами в своем генотипе, что существенно с точки зрения генной инженерии[3].

Использование в качестве пробиотика

Дрожжи Saccharomyces cerevisae используются в медицине и животноводстве в качестве пробиотика. В частности, в медицине нашёл применение штамм Saccharomyces cerevisae var. boulardii.

Ряд клинических исследований показал возможную пользу S. cerevisae var. boulardii для предотвращения или лечения некоторых кишечных заболеваний[4]. Имеются доказательства умеренного качества в пользу эффективности данного пробиотика для снижения риска диареи при лечении антибиотиками (как у детей, так и у взрослых)[5][4][6], а также для снижения риска возникновения побочных эффектов при эрадикации Helicobacter pylori[7][4][6]. Кроме того, имеются некоторые данные в пользу эффективности S. cerevisae var. boulardii для предотвращения (но не лечения) «диареи путешественников»[4][6], а также в качестве вспомогательного средства при лечении острой диареи у взрослых и детей и хронической диареи у детей[4].

Saccharomyces cerevisae var. boulardii считается безопасным в качестве лекарственного средства[6]. В ходе клинических испытаний этот пробиотик хорошо переносился пациентами, и частота нежелательных эффектов была сходной с их частотой в контрольных группах[5]. В ходе клинических испытаний не было зафиксировано ни одного случая фунгемии, вызванной этим микроорганизмом[6].

В то же время в клинической практике отмечаются случаи фунгемии, вызванной Saccharomyces cerevisiae и, в частности, Saccharomyces cerevisiae var. boulardii[6][4]. Группу риска составляют больные с иммунодефицитом, а также больные с центральным венозным катетером. Некоторые специалисты полагают, что S. cerevisiae var. boulardii не следует использовать для лечения таких лиц[6], тогда как другие считают, что необходимо только соблюдать должную осторожность[4].

Saccharomyces cerevisiae как возбудитель болезней у людей

Saccharomyces cerevisiae является оппортунистическим патогеном сравнительно низкой вирулентности[8]. Несмотря на широкое применение этого микроорганизма как в промышленности, так и в домашних условиях, случаи вызванных им инфекций встречаются нечасто[9]. Дрожжи данного вида встречаются на коже, на слизистых ротовой полости, глотки, желудочно-кишечного тракта и влагалища здоровых людей[10]. В частности, одна обзорная публикация, обобщившая данные ряда исследований, указывает на наличие S. cerevisiae в 6 % образцов, взятых из кишечника здоровых людей[11]. Некоторые специалисты считают S. cerevisiae частью здоровой микрофлоры желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей и влагалища человека[12]. Другие предполагают, что дрожжи этого вида, обнаруживаемые в организме человека, имеют внешнее происхождение (поступают с пищей) и могут задерживаться лишь в течение некоторого времени[13][11]. Так, эксперименты показывают, что при намеренном приёме дрожжей данного вида здоровыми добровольцами, они исчезают из кишечника в течение пяти дней после прекращения приёма[11][9].

При определённых условиях, например, при снижении иммунитета, Saccharomyces cerevisiae может вызвать у человека инфекционное заболевание. В частности, данный грибок иногда вызывает у женщин вагинит. По данным ряда исследований доля вагинитов, вызванных S. cerevisiae, может составлять 0,45-1,06 % от всех случаев вагинита, вызванного дрожжевыми грибками. В некоторых случаях женщины, страдающие вагинитом, вызванным S. cerevisiae, находились в интимных отношениях с мужчинами, работающими в пекарнях или пиццериях, и было установлено совпадение штаммов S. cerevisiae из образцов из влагалища этих женщин, со штаммами, используемыми их интимными партнёрами в работе, причём образцы тех же штаммов были обнаружены и на руках мужчин.[8] В то же время отмечалось отсутствие в научной литературе (по состоянию на 1999 год) сообщений о подобном заболевании у женщин, которые сами работали в пекарнях[8]. Отдельные случаи вагинита, вызванного S. cerevisiae, связывались медиками с использованием дрожжей для домашней выпечки[8]. Также известны случаи инфекций ротовой полости и глотки, вызванных S. cerevisiae[8].

Инвазивные и системные инфекции

В редких случаях Saccharomyces сerevisiae вызывает инвазивные инфекции (то есть заражает магистральный кровоток или другие жидкие среды организма, которые в норме должны быть стерильны, или внутренние органы, например, лёгкие, печень, селезёнку). Такая инфекция может стать системной, то есть затронуть несколько органов. Инвазивные микозы, вызванные Saccharomyces сerevisiae, — весьма опасны — смертность составляет более 30 % даже при проведении лечения.[8][13]

По сравнению с инвазивными инфекциями, вызванными Candida albicans, инвазивные инфекции, вызванные S. сerevisiae — довольно редки[8][14], даже у пациентов, ослабленных раковыми заболеваниями[14]. Так S. сerevisiae вызывает от 1 % до 3,6 % госпитальных фунгемий[13].

Воротами инвазивной инфекции, вызванной Saccharomyces cerevisiae, могут стать: транслокация со слизистой (например, ротовой полости или кишечника) или загрязнённый венозный/артериальный катетер[12]. Предрасполагающими факторами для таких инвазивных инфекций являются: наличие венозного/артериального катетера[13], приём антибиотиков[13] и иммунодефицит, который может быть вызван, в частности, СПИДом, лейкемией или некоторыми медицинскими вмешательствами (например, трансплантацией костного мозга)[8].

40 % инвазивных микозов, вызванных Saccharomyces cerevisiae, приходятся на штамм S. cerevisiae boulardii, используемый в качестве пробиотика[13]. Многие из этих случаев связаны непосредственно с намеренным медицинским употреблением S. cerevisiae boulardii, в других случаях имеет место госпитальная инфекция, связанная с занесением патогена в венозный/артериальный катетер через руки медицинского персонала либо, возможно, из воздуха, куда сухие дрожжи попадают при вскрытии пакетика с S. cerevisiae boulardii (когда медработник вскрывает пакетик, чтобы дать лекарство одному из пациентов, находящихся в палате)[15][13]. По сравнению с другими штаммами S. cerevisiae штамм S. cerevisiae var. boulardii чаще вызывает инвазивные инфекции у людей, не страдающих иммунодефицитом[13], хотя подобные осложнения являются очень редкими в практике терапевтического применения данного пробиотика[15].

Известен случай, когда грибок Saccharomyces cerevisiae был обнаружен в одиночном лёгочном узле, хирургически удалённом из лёгкого человека, профессиональная деятельность которого была связана с регулярным пребыванием в различных пекарнях. Предполагается, что источником инфекции в данном случае стало вдыхание порошка сухих дрожжей.[16][13][10]

Сравнительная вирулентность различных штаммов

Вирулентность различных штаммов Saccharomyces cerevisiae — различна. Большинство штаммов, встречающихся в естественной среде, неспособны к росту при температурах выше 35 °C, характерных для тела человека и других млекопитающих. Вирулентные штаммы, однако, способны к росту при температурах выше 37 °C и часто до 39 °C, иногда даже до 42 °C.[10] Способностью к росту при температурах выше 37 °C обладают и некоторые штаммы, используемые в промышленности[8]. Согласно требованиям Европейского агентства по безопасности продуктов питания, штаммы Saccharomyces cerevisiae, способные к росту при температуре более 37 °C для того, чтобы получить презумпцию безопасности, должны не иметь резистентности к противогрибковым лекарственным препаратам[17].

Способность к росту при сравнительно высоких температурах — не единственный фактор, влияющий на вирулентность штамма[10].

Признаками вирулентности штамма Saccharomyces cerevisiae часто считают:

  • способность выделять определённые энзимы, такие как протеиназа[8] и фосфолипаза[10];
  • склонность к инвазивному росту (то есть к внедрению внутрь питательной среды)[10];
  • способность к адгезии к клеткам млекопитающих[10];
  • резистентность к воздействию перекиси водорода (перекись водорода выделяется макрофагами и играет роль в их воздействии на чужеродные микроорганизмы)[10];
  • вообще резистентность к воздействиям со стороны иммунной системы человека или способность к воздействию на саму иммунную систему[10].

Некоторые исследователи также считают признаком вирулентности способность к формированию псевдогиф[8][10], хотя другие полагают, что эта способность в одинаковой мере характерна как для вирулентных, так и невирулентных штаммов[10].

См. также

Примечания
  1. Бабьева И. П. Семейство сахаромицетовые (Saccharomycetaceae) и другие группы дрожжей // Жизнь растений / Под ред. проф. М. В. Горленко. — М.: Просвещение, 1976. — Т. 2. Грибы. — С. 91—106. — 479 с.
  2. A. Goffeau, B. G. Barrell, H. Bussey, R. W. Davis, B. Dujon, H. Feldmann, F. Galibert, J. D. Hoheisel, C. Jacq, M. Johnston, E. J. Louis, H. W. Mewes, Y. Murakami, P. Philippsen, H. Tettelin & S. G. Oliver. Life with 6000 genes (англ.) // Science. — 1996. — Vol. 274, no. 5287. — P. 546, 563—567. — doi:10.1126/science.274.5287.546. — . — PMID 8849441. Архивировано 21 ноября 2011 года.
  3. Введение в молекулярную генетику дрожжей сахаромицетов (DOC)
  4. Kelesidis T., Pothoulakis Ch. Efficacy and safety of the probiotic Saccharomyces boulardii for the prevention and therapy of gastrointestinal disorders (англ.) // Therapeutic Advances in Gastroenterology. — 2011. — 11 November (vol. 5, no. 2). — P. 111—125. — doi:10.1177/1756283X11428502.
  5. Szajewska H., Kolodziej M. Systematic review with meta-analysis: Saccharomyces boulardii in the prevention of antibiotic-associated diarrhoea (англ.) // Alimentary Pharmacology & Therapeutics. — 2015. — October (vol. 42, no. 7). — P. 793—801. — doi:10.1111/apt.13344.
  6. McFarland L. V. Systematic review and meta-analysis of Saccharomyces boulardii in adult patiens (англ.) // World Journal of Gastroenterology. — 2010. — 14 May (vol. 16, no. 18). — P. 2202—2222. — doi:10.3748/wjg.v16.i18.2202.
  7. Szajewska H., Horvath A. Kolodziej M. Systematic review with meta-analysis: Saccharomyces boulardii supplementation and eradication of Helicobacter pylori infection (англ.) // Alimentary Pharmacology & Therapeutics. — 2015. — June (vol. 41, no. 12). — P. 1237—1245. — doi:10.1111/apt.13214.
  8. Murphy A., Kavanagh K. Emergence of Saccharomyces cerevisiae as a human pathogen. Implications for biotechnology (англ.) // Enzyme and Microbial Technology. — 1999. — 15 June (vol. 25, no. 7). — P. 551—557. — doi:10.1016/S0141-0229(99)00086-1.
  9. Final Screening Assessment of Saccharomyces cerevisiae strain F53. — Government of Canada, 2017. — ISBN 978-0-660-07394-1.
  10. Anoop V. et al. Review of current methods for characterizing virulence and pathogenicity potential of industrial Saccharomyces cerevisiae strains towards humans (англ.) // FEMS Yeast Research. — 2015. — 20 July (vol. 15, no. 6). — doi:10.1093/femsyr/fov057.
  11. Hallen-Adams H. E., Suhr M. J. Fungi in the healthy human gastrointestinal tract (англ.) // Virulence. — 2016. — 1 November (vol. 8, no. 3). — P. 352—358. — doi:10.1080/21505594.2016.1247140.
  12. Pfaller M., Diekema D. Epidemiology of Invasive Mycoses in North America (англ.) // Critical Reviews in Microbiology. — 2010. — February (vol. 36, no. 1). — doi:10.3109/10408410903241444.
  13. Enache-Angoulvant A., Hennequin Ch. Invasive Saccharomyces Infection: A Comprehensive Review (англ.) // Clinical Infectious Diseases. — 2005. — 1 December (vol. 41, no. 11). — P. 1559-1568. — doi:10.1086/497832. — PMID 16267727.
  14. Chitasombat M. et al. Rare opportunistic (non-Candida, non-Criptococcus) Yeast Bloodstream Infections in Patients with Cancer (англ.) // Journal of Infection. — 2012. — January (vol. 64, no. 1). — P. 68—75. — doi:10.1016/j.jinf.2011.11.002.
  15. Hennequin Ch. et al. Possible Role of Catheters in Saccharomyces boulardii Fungemia (англ.) // European Journal of Clinical Microbiology and Infectious Diseases. — 2000. — February (vol. 19, no. 1). — P. 16—20. — doi:10.1007/s100960050003.
  16. Ren P., Sridhar S., Chaturvedi V. Use of Paraffin-Embedded Tissue for Identification of Saccharomyces cerevisiae in a Baker's Lung Nodule by Fungal PCR and Nucleotide Sequencing (англ.) // Journal of Clinical Microbiology. — 2004. — June (vol. 42, no. 6). — P. 2840—2842. — doi:10.1128/JCM.42.6.2840-2842.2004.
  17. Ricci A. et al. Update of the list of QPS-recommended biological agents intentionally added to food or feed as notified to EFSA 5 (англ.) // EFSA Journal. — 2017. — 17 March (vol. 15, no. 3). — doi:10.2903/j.efsa.2017.4663.

Ссылки
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.