Chirostenotes

Кисть голотипа

Chirostenotes характеризуется длинными передними конечностями, которые заканчиваются тонкими и относительно прямыми когтями, и длинными мощными ногами с тонкими пальцами. Размер животного оценивается а 2,5 метра, а масса — в 100 килограммов[1]. На основании формы клювов родственных видов, Anzu wyliei и Caenagnathus collinsi исследователи сделали предположение, что Chirostenotes мог быть всеядным или растительноядным динозавром.

В 2005 году Фил Сентер и Майкл Пэрриш опубликовали исследование, посвящённое функции кисти Chirostenotes, и обнаружили, что его удлинённый второй палец с необычно прямым когтем, возможно, был адаптацией к зондированию. Они предположили, что животное могло питаться мягкотелой добычей: личинками, амфибиями, рептилиями и млекопитающими[2]. Однако, если Chirostenotes имел контурные перья на втором пальце передней конечности, аналогичные найденным у других овирапторозавров, например, у каудиптерикса, то он не был бы способен к такого рода поведению[3].

Скелетная реконструкция, показывающая передние конечности образца NMC 2367 и задние конечности образца NMC 8538

Chirostenotes имеет запутанную историю открытия и наименования. Первую окаменелость этого динозавра, пару кистей, в 1914 году нашёл палеонтолог Джордж Стернберг возле Литтл Сэндхилл Крик в кампанских слоях геологической формации Дайносор Парк в Канаде, которая дала наибольшее количество окаменелостей динозавров среди всех канадских формаций. Образцы изучил Лоуренс Ламб, но он умер прежде, чем описал их и дал название. В 1924 году голотип изучил Чарльз Гилмор; он принял название, которое нашёл в заметках Ламба и назвал и описал типовой вид Chirostenotes pergracilis. Название рода происходит от греч. cheir, ладонь, и stenotes, узость. Видовое название составлено из лат. per-, полностью, и gracilis, стройный, грациозный. Голотипом является NMC 2367, пара кистей[4]. Другой окаменелостью, связанной с Chirostenotes, является CMN 8776 — набор челюстей со странными зубами, которые Гилмор первоначально относил к этому таксону. Теперь, когда известно, что овирапторозавры были беззубыми, образец был переименован в Richardoestesia — неизвестного динозавра, возможно, дромеозаврида[5].

Копия ступни

Однако название Chirostenotes было введено в систематику первым. Позднее были найдены ступни, образец CMN 8538, и в 1932 году канадско-американский палеонтолог Чарльз Мортрам Стернберг дал ему имя Macrophalangia canadensis, что означает «большие ступни из Канады»[6]. Стернберг правильно распознал в них часть скелета хищного динозавра, но неверно отнёс их к орнитомимидам. В 1936 году Рэймонд Стернберг нашёл челюсти возле города Стиввиля, образец CMN 8776, которые описал в 1940 году под именем Caenagnathus collinsi. Название рода означает «новая челюсть», а название вида дано в честь канадского геолога Уильяма Генри Коллинза. Считалось, что беззубые челюсти принадлежали птице[7].

Постепенно прояснилась взаимосвязь между этими находками. В 1960 году Александр Уэтмор пришёл к выводу, что Caenagnathus был не птицей, а орнитомимидом[8]. В 1969 году Эдвин Колберт и Дэйл Рассел предположили, что Chirostenotes и Macrophalangia были одним и тем же животным[9]. Хальшка Осмульская в 1976 году описала Caenagnathus как овирапторозавра[10]. В 1981 году объявление об Elmisaurus, азиатской форме, у которой сохранились и кисть, и ступня, показало обоснованность гипотезы Колберта и Рассела[11].

Образец RTMP 79.20.1

В 1988 году Филип Дж. Карри и Дэйл Рассел достали из запасников образец 1923 года и изучили его. Это ископаемое помогло связать все находки в единого динозавра. Поскольку первое название, применённое к любому из этих остатков, было Chirostenotes, оно стало единственным признанным валидным[12].

Карри и Расселл также обратились к сложному вопросу о наличии второй формы, присутствующей в материале. В 1933 году Уильям Артур Паркс ввёл в систематику вид Ornithomimus elegans, основанный на образце ROM 781 — другой ступне из АЛьберты[13]. В 1971 году Жоэль Кракрафт, всё ещё считавший Caenagnathus птицей, назвал второй вид: Caenagnathus sternbergi, основанный на образце CMN 2690, маленькой нижней челюсти. В 1988 году Рассел и Карри пришли к выводу, что эта окаменелость может представлять более грацильную морфу Ch. pergracilis. В 1989 году, однако, Карри посчитал, что образец представляет отдельный меньший вид, и назвал это вторым видом близкородственного Elmisaurus: Elmisaurus elegans[14]. В 1997 году Ханс-Дитер Зюс переименовал его в Chirostenotes elegans[15]. В 2013 году вид был отнесён к новому роду Leptorhynchos[16].

В прошлом к роду Chirostenotes относили несколько крупных скелетов, найденных в раннемаастрихтской формации Хорсшу-Кэньон в Альберте и в позднемаастрихтской формации Хелл-Крик в Монтане и Южной Дакоте, хотя более поздние исследования показали, что все эти скелеты принадлежали нескольким разным видам[17]. Образец из формации Хорсшу-Кэньон был переименован в Epichirostenotes в 2011 году; образцы из формации Хелл-Крик были отнесены к роду Anzu[18].

Исследование, проведённое в 2007 году Филиппом Сентером, ставит под сомнение гипотезу, что все крупные окаменелости формации Дайносор Парк принадлежали одному существу. Раздельное кодирование оригинальных образцов кисти и челюсти показало, что, хотя голотип ценагната оставался в более базальном положении в семействе ценагнатид, обычно присваиваемом ему, голотип Chirostenotes pergracilis был восстановлен как продвинутый овирапторозавр и овирапторид[19][20]. Последующие исследования показали, что челюсти ценагната на самом деле группировались вместе с другими традиционными ценагантидами, но не обязательно с Chirostenotes[18].

Отнесённые к Chirostenotes когти

Кладограмма ниже отражает результаты филогенетического анализа, проведённого Г. Фанстоном и Ф. Карри в 2016 году[21].