Фотосистема (биология)

Фотосистема представляет собой функциональную и структурную единицу белковых комплексов, которые осуществляют первичные фотохимические реакции фотосинтеза: поглощение света, преобразование энергии и перенос электронов. Фотосистемы находятся в тилакоидной мембраны растений, водорослей и цианобактерий (в растениях и водорослях они расположены в хлоропластах), либо в цитоплазматической мембране фотосинтезирующих бактерий. В общем случае все фотосистемы подразделяют на два типа — подобные фотосистеме II и подобные фотосистеме I.

Световые реакции фотосинтеза.

Реакционные центры

В центре фотосистемы находится реакционный центр, который представляет собой фермент, использующий свет, чтобы восстанавливать молекулы (создавать высокоэнергетические электроны). Этот реакционный центр находится в окружении светособирающих комплексов, которые обеспечивают более эффективное поглощение света.

Существует два типа реакционных центров фотосистем: реакционный центр I типа как в фотосистеме I (присутствует у зелёных серобактерий) и реакционный центр II типа как в фотосистеме II (есть у пурпурных несерных бактерий). Оба типа реакционных центров присутствуют в хлоропластах растений и цианобактериях.

Каждая фотосистема отличается по длине волны света, в которой наиболее активно поглощает её главный пигмент, который отдаёт электроны под воздействием света (700 и 680 нм для ФСI и ФСII хлоропластов), количеству и типу светособирающих комплексов, а также терминальному акцептору электронов.

Фотосистемы I типа в качестве терминальных акцепторов используют ферредоксин-подобные белки с железосерным кластером, в то время как фотосистемы II типа переносят электроны на мембранорастворимый переносчик хинон. Оба типа реакционных центров присутствуют в хлоропластах растений и цианобактериях, где они работаю совместно, формируя уникальную цепь переноса электронов, которая делает возможным получение электронов из воды с образованием кислорода в виде побочного продукта.

Структура

У эукариот фотосистема состоит из нескольких (>20 или >30) белковых субъединиц, которые обеспечивают место закрепления для ряда кофакторов. Кофакторами могут быть пигменты (например, хлорофилл, феофитин, каротиноиды), хиноны и железосерные кластеры[1].

У бактерий фотосистемы закреплены как правило непосредственно в клеточной мембране или её впячиваниях и состоят из голого реакционного центра, окружённого светособирающими комплексами и иногда небольшого количества дополнительных субъединиц[2]. У пурпурных бактерий реакционный центр состоит из трёх субъединиц: L (англ. light), M (англ. medium) и H (англ. heavy). Субъединицы L и M несут на себе хромофоры, а субъединица H образует цитоплазматический домен[3]. У Rhodopseudomonas viridis есть дополнительная не мембранная субъединица — четырёхгемовый цитохром (4Hcyt), расположенный со стороны периплазмы.

У зелёных серобактерий реакционный центр состоит из пяти субъединиц: PscA-D. Две субъединицы PscA димеризуются и вместе удерживают кофакторы, при этом каждая из них связывает по одной копии PscD и PscC, которая несёт гем. Субъединица PscB помещается в центре димера и связывает два железосерных кластера, которые передаю электроны на ферредоксин[4].

См. также

Примечания
  1. Jagannathan B., Golbeck J.H. Photosynthesis:Microbial (англ.) // Encyclopedia of Microbiology, 3rd Ed : book. — 2009. — P. 325—341. — doi:10.1016/B978-012373944-5.00352-7.
  2. Miki K., Kobayashi M., Nogi T., Fathir I., Nozawa T. Crystal structures of photosynthetic reaction center and high-potential iron-sulfur protein from Thermochromatium tepidum: thermostability and electron transfer (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2000. — Vol. 97, no. 25. — P. 13561—13566. — doi:10.1073/pnas.240224997. — PMID 11095707.
  3. Michel H., Ermler U., Schiffer M. Structure and function of the photosynthetic reaction center from Rhodobacter sphaeroides (англ.) // J. Bioenerg. Biomembr. : journal. — 1994. — Vol. 26, no. 1. — P. 5—15. — doi:10.1007/BF00763216. — PMID 8027023.
  4. Hauska G, Schoedl T, Remigy Hervé, Tsiotis G. The reaction center of green sulfur bacteria1Dedicated to the memory of Jan Amesz.1 // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics. — 2001. — Октябрь (т. 1507, № 1-3). — С. 260—277. — ISSN 0005-2728. — doi:10.1016/S0005-2728(01)00200-6.

Ссылки
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.