Ужеобразные

Ужеобразные (лат. Colubridae) — семейство змей (устар. — ужевидные[1]). Это наиболее многочисленная группа современных змей — более 60 % всех известных видов. Оно также отличается большим разнообразием — в связи с чем у герпетологов возникают объективные трудности при выявлении универсальных биологических особенностей, характеризующих семейство в целом. Змей семейства ужеобразных часто разводят в террариумах.

Ужеобразные

Некоторые виды ужеобразных.
1-й столбец: большеглазый полоз, мангровая змея, Lampropeltis elapsoides, обыкновенный уж;
2-й столбец: маисовый полоз, эскулапов полоз, широконосая восточная змея, четырёхполосый лазающий полоз.

Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Класс:
Пресмыкающиеся
Подкласс:
Диапсиды
Клада:
Заврии
Инфракласс:
Лепидозавроморфы
Надотряд:
Лепидозавры
Отряд:
Чешуйчатые
Клада:
Toxicofera
Подотряд:
Змеи
Инфраотряд:
Alethinophidia
Надсемейство:
Colubroidea
Семейство:
Ужеобразные
Международное научное название
Colubridae Oppel, 1811

Систематика
в Викивидах
Изображения
на Викискладе
ITIS  174121
NCBI  8578
EOL  1722
FW  38127

Описание

Ужеобразные значительно различаются по длине и форме тела. Длина мелких видов не превышает 10 см, а крупные достигают 3,5 метра (такие как Ptyas carinatus). Тело ужеобразных покрыто гладкой или килеватой чешуёй, расположенной правильными продольными рядами, но 1—2 проходящих по хребту ряда чешуй могут быть заметно крупнее остальных. Брюшные щитки, как правило, большие и расширенные (шире своей длины), а голова покрыта крупными, парными, симметрично расположенными щитками. Левое лёгкое во много раз меньше правого или, чаще всего, вообще отсутствует.

Строение черепа и механизм заглатывания добычи

Ужеобразные змеи характеризуются не только отсутствием рудиментов задних конечностей и таза (которые сохраняются у Typhlopidae, Leptotyphlopidae, Aniliidae, Boidae), но и высокой кинетичностью (подвижностью) костей черепа и нижних челюстей, на которых всегда отсутствуют венечные (короноидные) элементы. Их предчелюстные кости не контактируют с горизонтально вытянутыми верхнечелюстными (как и носовые с предлобными), а связь между ними осуществляется через соединительные связки. Заднелобные кости у ужеобразных отсутствуют.

Если у питонов и удавов нёбно-челюстной отдел имеет тесный контакт с ринальным через предлобные кости, то у ужеобразных это происходит через сошник. А от Acrochordidae ужеобразных отличают удлинённые верхневисочные кости и уменьшение роли предлобной кости в подвижности черепа.

Макростоматизация (увеличение объёмов ротовой полости при питании крупной добычей) у ужеобразных (как и у Acrochordidae), в отличие от Boidae, идёт за счёт каудальных (задних) отделов черепа, в частности посредством удлинения квадратных костей, а у некоторых форм — ещё и задних участков нёбных и верхнечелюстных костей в области, расположенной за предлобными костями. Верхнечелюстной аппарат ужеобразных позволяет им, таким образом, охватывать пищевой объект более равномерно, чем у Boidae (не только сверху и с боков, но частично и снизу — как бы раскрытым и изогнутым веером), надёжно удерживая добычу.

Лучистый лазающий полоз

Скоординированные движения костей черепа дают возможность ужеобразным проводить результативные манипуляции с проглатыванием крупной пищи. Поворот нёбно-челюстной дуги (передняя её часть отодвигается, а задняя — придвигается к средней линии) одной стороны черепа приводит к асимметричным движениям другой стороны, то есть смещение костных элементов вперёд (протракция) сопровождается оттягиванием аналогичных костей противоположной стороны черепа назад (ретракцией). В результате смыкания челюстей происходит поочерёдное перемещение правой и левой половин челюстного аппарата относительно пищевого объекта, который при этом продвигается в пищевод.

Эффективность данного кинетического механизма работы краниологических элементов с увеличением диаметра добычи, вероятно, уменьшается и поэтому он подстрахован ещё несколькими механизмами (с использованием птеригодной мышцы, нёбного комплекса костей и др.), независящими от объёма добычи. В результате движений элементов нёбной области ужеобразные змеи осуществляют удобную ориентацию схваченной и удерживаемой ими добычи и упаковку выступающих изо рта конечностей жертвы в нужном направлении.

Только ужеобразные, являющиеся активными охотниками-спринтерами и питающиеся преимущественно узкотелыми и удлинёнными позвоночными животными (ящерицами, змеями), лишены необходимости подобных манипуляций, и эти механизмы у них развиты в гораздо меньшей степени.

Нижние челюсти ужеобразных змей при глотании малоактивны, они лишь прижимают добычу к зубам нёбно-птеригоидного комплекса. Существенное значение играет фиксирующая способность загнутых назад зубов.

Зубы, располагающиеся у ужеобразных на верхнечелюстных, зубных, крыловидных и нёбных костях очень разнообразны по числу, величине и форме. Чаще всего они очень мелкие, острые и неподвижные. Однако в начале 1980-х годов у ужеобразных были обнаружены так называемые шарнирные зубы (обычно мелкие, гладкие и дистально уплощённые), прикрепляющиеся к костям соединительными волокнами и состоящие из подвижной коронки и прикрепительной «ножки». Такая структура обеспечивает сгибание и необламываемость зубов при питании твёрдой пищей.

Яд ужеобразных
Рентгеновский снимок зуба коричневой бойги

Большинство ужеобразных неядовиты, то есть их зубы лишены ядопроводящих бороздок или каналов (группа Aglypha), но есть среди них и так называемые ложные ужи, обладающие крупными ядовитыми зубами и бороздами для стекания по ним яда. Их ядовитые клыки расположены, в отличие от представителей остальных семейств змей, не спереди, а сзади верхней челюсти. В связи с этим ложных ужей называют заднебороздчатыми змеями (Opisthoglypha), а Hydrophiidae, Elapidae и Viperidae — переднебороздчатыми (Proteroglypha)[2]. Ядовитые зубы резко отличаются по размерам и форме и часто отделены от остального ряда более мелких зубов разной длины беззубым промежутком (диастемой), который иногда может быть смещён к середине верхней челюсти.

Функциональное назначение яда — не столько умерщвление пищевого объекта, сколько его обездвиживание. Яд ужеобразных характеризуется специфичной избирательностью, оказывая воздействие лишь на животных, являющихся объектом питания ложных ужей. Для человека, как правило, яд ужеобразных неопасен, но есть отдельные виды (такие как виды Dispholidus typus или Thelotornis kirtlandii), укус которых может привести к смерти человека.

Образ жизни
Стройная подвязочная змея

Условия жизни различных представителей семейства существенно отличаются. Многие виды живут около водоёмов, хорошо плавают и ныряют, есть виды живущие на деревьях, есть такие, что ведут наземный образ жизни. Кормовая база ужеобразных очень разнообразна и включает беспозвоночных, рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих. Добычу иногда съедают живьём, но чаще сначала убивают, удушая или впрыскивая яд. Имеют много естественных врагов — ужей поедают хищные птицы и млекопитающие, а также большие ящерицы и змеи.

Размножение

Спаривание часто сопровождается брачными играми. Часть видов ужеобразных откладывает яйца, для других видов характерно яйцеживорождение.

Распространение

Распространены ужеобразные практически по всему миру, отсутствуя только в полярных областях Земли.

В России обитают ужеобразные родов:

Классификация
Иловая змея

Colubridae не является естественной группой, поскольку многие представители семейства ближе к таким группам змей как аспидовые, чем к другим ужеобразным. Систематика ужеобразных — одна из сложнейших задач герпетологии — в настоящее время она пересматривается и меняется, и в последние годы учёные часто отказываются от перечисления подсемейств. Это семейство исторически используется в качестве «мусорного таксона» для змей[3].

Однако недавние исследования в области молекулярной филогенетики стабилизировали классификацию, и в настоящее время семейство представляет собой монофилетическую кладу[4][5][6][7], хотя необходимы дополнительные исследования, чтобы разобраться во всех отношения внутри этой группы. По состоянию на сентябрь 2018 признаются восемь подсемейств[8]:

Длиннорылая плетевидка
Каламария Шлегеля

Текущие подсемейства

Ahaetullinae Figueroa, McKelvy, Grismer, Bell, and Lailvaux, 2016 — 61 вид в 4 родах


Calamariinae Bonaparte, 1838 — 89 видов в 7 родах

  • Calamaria Boie, 1827 — Карликовые змеи
  • Calamorhabdium Boettger, 1898 — Сулавесские ужи
  • Collorhabdium Smedley, 1932 — Тростниковые змеи
  • Etheridgeum Wallach, 1988
  • Macrocalamus Günther, 1864 — Большие тростниковые ужи
  • Pseudorabdion Jan, 1862 — Тростниковые ужи Яна
  • Rabdion Duméril, 1853


Colubrinae Oppel, 1811—699 видов в 100 родах

Dipsadinae — 782 вида в 97 родах (иногда рассматривается как семейство Dipsadidae)

  • Adelphicos Jan, 1862 — Адельфийские змеи
  • Alsophis Fitzinger, 1843 — Альсофисы
  • Amastridium Cope, 1861 — Колумбийские ужи
  • Amnesteophis Myers, 2011
  • Apostolepis Cope, 1861 — Апостолеписы
  • Arrhyton Günther, 1858 — Антильские ужи
  • Atractus Wagler, 1828 — Веретеновидные змеи, или атрактусы
  • Boiruna Zaher, 1996
  • Borikenophis Hedges & Vidal, 2009
  • Caaeteboia Zaher et al., 2009
  • Calamodontophis Amaral, 1963 — Тростниковозубые ужи
  • Caraiba Zaher et al., 2009
  • Carphophis Gervais, 1843 — Червевидные ужи, или карфофисы
  • Cercophis Fitzinger, 1843
  • Chersodromus Reinhardt, 1861 — Херзодромусы
  • Clelia Fitzinger, 1826 — Муссураны, или клелии
  • Coniophanes Hallowell, 1860 — Конусовидные змеи
  • Conophis Peters, 1860 — Конофисы, или Ложные ужи
  • Contia Girard, 1853 — Контии, или острохвостые змеи
  • Coronelaps Lema & Deiques, 2010
  • Crisantophis Villa, 1971
  • Cryophis Bogert & Duellman, 1963 — Криофисы
  • Cubophis Hedges & Vidal, 2009
  • Diadophis Girard, 1853 — Ошейниковые змеи
  • Diaphorolepis Jan, 1863 — Диафоролеписы
  • Dipsas Laurenti, 1768 — Большеголовые змеи, или дипсасы
  • Ditaxodon Hoge, 1958 — Дитаксодоны
  • Drepanoides Dunn, 1928 — Дрепаноидесы
  • Echinanthera Cope, 1894
  • Elapomorphus Wiegmann, 1843 — Эляпоморфусы
  • Emmochliophis Fritts & Smith, 1969 — Эммохлиофисы
  • Enuliophis McCran & Villa, 1993
  • Enulius Cope, 1870 — Энулиусы
  • Erythrolamprus Wagler, 1830 — Псевдокоралловые змеи
  • Eutrachelophis Myers & McDowell, 2014
  • Farancia Gray, 1842 — Иловые змеи, или роговые змеи
  • Geophis Wagler, 1830 — Геофисы
  • Gomesophis Hoge & Mertens, 1959 — Гомезофисы
  • Haitiophis Hedges & Vidal, 2009
  • Helicops Wagler, 1828 — Косоглазые змеи, или косоглазые ужи
  • Heterodon Latreille, 1801 — Свиноносые змеи, или крючконосые ужи
  • Hydrodynastes Fitzinger, 1843 — Гидродинастесы
  • Hydromorphus Peters, 1859 — Гидроморфусы
  • Hydrops Wagler, 1830 — Амазонские водяные ужи
  • Hypsiglena Cope, 1860 — Ночные ужи, или ночные змеи
  • Hypsirhynchus Günther, 1858 — Гаитийские ужи
  • Ialtris Cope, 1862 — Антильские ужи
  • Imantodes Dumeril, 1853 — Тупоголовые ремневидные змеи
  • Leptodeira Fitzinger, 1843 — Кошачьеглазые змеи
  • Lioheterophis Amaral, 1935 — Лиогетерофисы
  • Lygophis Fitzinger, 1843 — Лигофисы
  • Magliophis Zaher et al., 2009
  • Manolepis Cope, 1885 — Манолеписы
  • Mussurana Zaher et al., 2009
  • Ninia Baird & Girard, 1853 — Нинии
  • Nothopsis Cope 1871 — Нотопсисы
  • Omoadiphas Köhler, Wilson & Mccranie, 2001
  • Oxyrhopus Wagler, 1830 — Лунные ужи
  • Paraphimophis Grazziotin et al., 2012
  • Phalotris Cope, 1862
  • Philodryas Wagler, 1830 — Филодриас
  • Phimophis Cope, 1860 — Фимофисы
  • Plesiodipsas Harvey et al., 2008
  • Pseudalsophis Zaher et al., 2009
  • Pseudoboa Schneider, 1801 — Псевдобоа
  • Pseudoeryx Fitzinger, 1826 — Псевдоэриксы
  • Pseudoleptodeira Taylor, 1938 — Псевдолептодейры
  • Pseudotomodon Koslowski, 1896 — Аргентинские ужи
  • Psomophis Myers & Cadle, 1994
  • Ptychophis Gomes, 1915 — Птихофисы
  • Rhachidelus Boulenger, 1908 — Рахиделюсы
  • Rhadinaea Cope, 1863 — Радинеи
  • Rhadinella Smith, 1941 — Радинеллы
  • Rhadinophanes Myers & Campbell, 1981 — Радинофанесы
  • Rodriguesophis Grazziotin et al., 2012
  • Saphenophis Myers, 1973 — Сафенофисы
  • Sibon Fitzinger, 1826 — Американские улиткоеды
  • Sibynomorphus Fitzinger, 1843 — Улиткоеды-сибиноморфусы
  • Siphlophis Fitzinger, 1843 — Сифлофисы, или плавающие ужи
  • Sordellina Procter, 1923 — Змеи Сорделли
  • Synophis Peracca 1896 — Синофисы
  • Tachymenis Wiegmann, 1835 — Тахименисы
  • Taeniophallus Cope, 1895
  • Tantalophis Duellman, 1958
  • Thalesius Yuki, 1993
  • Thamnodynastes Wagler, 1830 — Тамнодинастесы
  • Thermophis Malnate, 1953
  • Tomodon Duméril, 1853 — Томодоны
  • Tretanorhinus Dumeril, Bibron & Dumeril, 1854 — Третаноринусы
  • Trimetopon Cope, 1885 — Триметопоны
  • Tropidodipsas Gunther, 1858 — Тропидодипсасы
  • Tropidodryas Fitzinger, 1843
  • Uromacer Duméril, Bibron & Duméril, 1854 — Антильские ужи Дюмериля и Биброна
  • Uromacerina Amaral, 1929 — Уромацерины
  • Urotheca Bibron, 1843
  • Xenodon Boie, 1826 — Жабоеды
  • Xenopholis Peters, 1869 — Ксенофолисы

Grayiinae Meirte, 1992 — 4 вида

  • Grayia Günther, 1858

Natricinae — 236 видов в 39 родах (иногда рассматривается как семейство Natricidae)

Pseudoxenodontinae — 10 видов в 2 родах

Sibynophiinae Dunn, 1928 — 11 видов в 2 родах

  • Scaphiodontophis Taylor & Smith, 1943 — Американские многозубые ужи
  • Sibynophis Fitzinger, 1843 — Многозубые змеи, или шарнирнозубые змеи

incertae sedis

  • Blythia Theobald, 1868 — Змеи Блита
  • Elapoidis Boie, 1827
  • Gongylosoma Fitzinger, 1843
  • Lycognathophis — Boulenger, 1893, или Сейшельские волчьи змеи
  • Oreocalamus Boulenger, 1899 — Горные тростниковые ужи
  • Tantalophis — Duellman, 1958
  • Tetralepis Boettger, 1892 — Яванские ужи

Бывшие подсемейства

Эти таксоны были в своё время классифицированы как часть Colubridae, но теперь классифицируются как части других семейств или больше не существуют, потому что все виды внутри них перемещены в другие семейства или подсемейства.

  • Подсемейство Aparallactinae (сейчас подсемейство Lamprophiidae[6], иногда объединяется с Atractaspidinae)
  • Подсемейство Boiginae (объединено с Colubrinae)
  • Подсемейство Boodontinae (некоторые виды теперь рассматриваются как подсемейство Grayiinae, остальные перемещены в Lamprophiidae как подсемейства Lamprophiinae и Pseudaspidinae)
  • Подсемейство Dispholidinae (объединено с Colubrinae)
  • Подсемейство Homalopsinae (сейчас семейство Homalopsidae[6])
  • Подсемейство Lamprophiinae (сейчас подсемейство Lamprophiidae[6])
  • Подсемейство Lycodontinae (объединено с Colubrinae)
  • Подсемейство Lycophidinae (сейчас подсемейство Lamprophiidae)
  • Подсемейство Pareatinae (сейчас семейство Pareidae[6], иногда неверно пишется как Pareatidae[9])
  • Подсемейство Philothamninae (объединено с Colubrinae)
  • Подсемейство Psammophiinae (сейчас подсемейство Lamprophiidae[6])
  • Подсемейство Pseudoxyrhophiinae (сейчас подсемейство Lamprophiidae[6])
  • Подсемейство Xenoderminae (сейчас семейство Xenodermidae[6] или Xenodermatidae[9])
  • Подсемейство Xenodontinae (многими авторами относится к Dipsadinae/Dipsadidae)

Примечания
  1. Вагнер Ю. Н. Ужевидные змеи // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  2. Якобсон Г. Г. Переднебороздчатые змеи // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  3. Scott A Weinstein; David A Warrell; Julian White; Daniel E Keyler. "Venomous Bites from Non-Venomous Snakes: A Critical Analysis of Risk and Management of "Colubrid Snake Bites (англ.). — Elsevier, 2011. — P. 1. — ISBN 978-0-12-387755-0.
  4. Pyron, R. A.; Burbrink, F.; Wiens, J. J. A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes (англ.) // BioMed Central : journal. — 2013. — Vol. 13. — P. 93.
  5. Figueroa, A.; McKelvy, A. D.; Grismer, L. L.; Bell, C. D.; Lailvaux, S. P. A species-level phylogeny of extant snakes with description of a new colubrid subfamily and genus (англ.) // PLOS One : journal. — Public Library of Science, 2016. — Vol. 11. — P. e0161070.
  6. Pyron, R. A.; Burbrink, F. T.; Colli, G. R.; de Oca, A. N. M.; Vitt, L. J.; Kuczynski, C. A.; Wiens, J. J. The phylogeny of advanced snakes (Colubroidea), with discovery of a new subfamily and comparison of support methods for likelihood trees (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution : journal. — Academic Press, 2011. — Vol. 58. — P. 329—342.
  7. Zheng, Y; Wiens, J.J. Combining phylogenomic and supermatrix approaches, and a time-calibrated phylogeny for squamate reptiles (lizards and snakes) based on 52 genes and 4162 species (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution : journal. — Academic Press, 2016. — Vol. 94. — P. 537—547.
  8. Pough, F. H.; Andrews, R. M.; Cadle, J. E.; Crump, M. L.; Savitzky, A. H.; Wells, K. Herpetology (неопр.). — 3rd. — Upper Saddle River (NJ): Prentice Hall, 2004. — С. 162. — ISBN 0138508763.
  9. Savage, Jay M. What are the correct family names for the taxa that include the snake genera Xenodermus, Pareas, and Calamaria? (англ.) // Herpetological Review : journal. — 2015. — Vol. 46, no. 4. — P. 664—665. Архивировано 7 марта 2016 года.

Литература
  • Ужи, ужеобразные // Ужи — Фидель. — М. : Советская энциклопедия, 1956. — С. 3. — (Большая советская энциклопедия : [в 51 т.] / гл. ред. Б. А. Введенский ; 1949—1958, т. 44).
  • Дунаев Е. А., Орлова В. Ф. Разнообразие змей (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ). — М.: Издательство Московского Университета, 2003. — 376 с.

Ссылки
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.