Собакообразные

Становление представления о таксономической группе собакообразных восходит к концу XIX века. Ещё в 1869 году У. Флауэр подразделил наземных хищных (водные тогда рассматривались отдельно — в отряде Pinnipedia) на надсемейства Cynoidea, Arctoidea и Aeluroidea; первые два примерно соответствовали современным собакообразным. В 1895 году Х. Винге объединил Cynoidea и Arctoidea в таксон Arctoidei, а Aeluroidea переименовал в Herpestoidei; это стало прообразом позднейшего бинарного деления краун-группы отряда Carnivora на собакообразных и кошкообразных. Названия двух этих группировок, впрочем, стабильностью не отличались[15].

Дж. Г. Симпсон в 1931 году переименовал две данные группировки соответственно в Canoidea и Feloidea, что вошло и в предложенную им в 1945 году классификацию млекопитающих. В её рамках современные наземные собакообразные рассматривались в составе надсемейства Canoidea в подотряде Fissipedia (для которого Симпсон отстаивал написание Fissipeda[16]), включавшего семейства Canidae, Ursidae, Procyonidae, Mustelidae, а водные — в подотряде Pinnipedia (ластоногие) с современными семействами Otariidae, Odobenidae, Phocidae[17][18]. Ластоногих, впрочем, часто рассматривали как самостоятельный отряд[9][19], а вот перечень представленных у Симпсона современных семейств хищных оставался до конца XX века практически общепринятым[10]. В 1976 году Р. Тедфорд отбросил деление Carnivora на Fissipedia и Pinnipedia и поднял ранг Canoidea и Feloidea до ранга подотряда, переименовав их соответственно в Caniformia и Feliformia (по-русски: собакообразные и кошкообразные[2]), причём все семейства ластоногих он отнёс к Caniformia, упразднив Pinnipedia как отдельную таксономическую группу[20][21]. Деление хищных на Caniformia и Feliformia было поддержано в 1982 году Дж. Флинном и Г. Гальяно, после чего получило признание[22][23].

В ходе позднейших молекулярно-филогенетических исследований, развернувшихся на рубеже XX—XXI веков, были выделены семейства Mephitidae и Ailuridae. Была также подтверждена монофилия группы Pinnipedia, которая, однако, теперь трактуется как подразделение собакообразных достаточно низкого ранга[11][12].

Общепринятого способа группировки семейств собакообразных в более крупные таксоны — инфраотряды и надсемейства — нет; предлагаемые решения носят дискуссионный характер[4].

Амфиционид Ysengrinia (реконструкция)

Ниже приведена кладограмма, отражающая филогенетические связи между входящими в состав Caniformia семействами.

Филогения современных семейств дана в соответствии с результатами молекулярно-генетических исследований, которые показали, в частности, что большинство семейств собакообразных принадлежит двум кладам[12][24]. Эти клады показаны под традиционными названиями Musteloidea (иногда предлагают название Mustelida, понимая под Musteloidea объединение семейств Procyonidae и Mustelidae[12]) и Pinnipedia (по-русски: куницеобразные и ластоногие[25]); отметим, что в более ранних работах порядок выделения ветвей Mephitidae и Ailuridae был обратным[11].

Положение вымерших семейств отличается меньшей определённостью и показано на основе морфологического анализа ископаемых остатков. В его ходе было установлено, что Amphicyonidae являются базальной группой собакоообразных[26], Enaliarctidae — базальной группой ластоногих, а Desmatophocidae представляют собой сестринскую группу для семейства Phocidae[27].

У собакообразных лицевой отдел черепа может быть как вытянутым (в большинстве семейств), так и укороченным (у куньих и пандовых; у медвежьих он средней длины, но заметно укорочен у очкового медведя)[28]. Внутренняя сонная артерия, в отличие от кошкообразных, хорошо развита[22]. Бакулюм крупный[29]. Тело обычно сложено пропорционально (лишь у самцов ушастых тюленей передняя часть туловища непропорционально увеличена). Конечности у ластоногих и калана превращены в ласты (у калана такое превращение коснулось только задних конечностей[30]). Хвост длинный (исключение составляют медвежьи и ластоногие). Волосяной покров хорошо развит практически всегда (но почти отсутствует у моржа); окраска разнообразна[31].

Важным диагностическим признаком, отличающим собакообразных от сестринского таксона кошкообразных, является строение слуховой буллы. У собакообразных слуховая булла — всегда окостеневшая, но её внутренняя полость не разделена перегородкой на две камеры. В то же время слуховая булла кошкообразных либо (в базальных группах: у вымерших нимравид и современных нандиниевых[32]) не окостеневает, оставаясь хрящевой, либо — у остальных семейств — окостеневает и в этом случае делится костной перегородкой на переднюю и заднюю камеры (среди собакообразных костную перегородку имеют лишь псовые, но она неполная)[33][34].

Зубная формула, в которой указывают количество резцов (I), клыков (C), премоляров (P) и моляров (M) в половине верхней и нижней челюстей, а также общее число всех зубов, у собакообразных сильно варьирует[31]. У представителей псовых и медвежьих общее число зубов обычно равно 42, в других же семействах наземных собакообразных оно меньше и может снижаться до 28 (у патагонской и африканской ласок, семейство куньих). Эти вариации практически всегда касаются премоляров и моляров; число клыков у наземных собакообразных всегда остаётся неизменным, а число резцов уменьшается лишь у двух видов: у калана отсутствуют два центральных нижних резца, а у медведя-губача — два центральных верхних[35][36].

Сильно сокращено число зубов у ластоногих: у ушастых тюленей оно составляет 34—38, у настоящих тюленей — 30—36, а у моржей оно падает до 18, причём нижних резцов у последних в норме нет вообще (впрочем, у моржей могут появляться дополнительные рудиментарные зубы, и тогда их число может доходить до 38). Щёчные зубы у всех ластоногих однотипные, различия между молярами и премолярами выражены слабо[37].

С другой стороны, у большеухой лисицы в норме — 46 зубов (по сравнению с обыкновенной лисицей сверху и снизу имеется по дополнительному моляру)[38]. Иногда же добавляется ещё по дополнительному моляру, и тогда число всех зубов возрастает до 50; это — максимальное значение среди хищных и других ныне живущих плацентарных (такие подсчёты не учитывают зубатых китов и броненосцев, утратившие гетеродонтность зубы которых могут встречаться и в значительно большем количестве)[39].

В приведённой таблице представлены характерные для современных семейств собакообразных зубные формулы вместе с важнейшими исключениями[35][40].

Зубные формулы в семействах собакообразных
Семейства	обычно	исключения
Canidae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {2}{3}}\,=\,42}$	Speothos: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,38\,,}$ Cuon: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {2}{2}}\,=\,40\,,}$ Otocyon: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {3-4}{4-5}}\,=\,46\!-\!50}$
Ursidae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {2}{3}}\,=\,42}$	Helarctos: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {2-3}{2-3}}M{\tfrac {2}{3}}\,=\,34-38}$ [41]${\displaystyle ,}$ Melursus: ${\displaystyle I{\tfrac {2}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {2}{3}}\,=\,40}$ [42]${\displaystyle ,}$ Ailuropoda: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{3}}M{\tfrac {2}{3}}\,=\,40}$ [43]
Otariidae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{2}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {1-3}{1}}\,=\,34\!-\!38}$
Odobenidae	${\displaystyle I{\tfrac {1}{0}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {0}{0}}\,=\,18}$
Phocidae	${\displaystyle I{\tfrac {2-3}{1-2}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {1-2}{1}}\,=\,30\!-\!36}$
Mephitidae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,34}$	Conepatus: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {2}{2}}\,=\,36}$
Ailuridae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{4}}M{\tfrac {2}{2}}\,=\,38}$
Procyonidae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {2}{2}}\,=\,40}$	Potos: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {2}{3}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,32}$
Mustelidae	${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,34}$	Lyncodon: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {2}{2}}M{\tfrac {1}{1}}\,=\,28\,,}$ Poecilogale: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {2}{2}}M{\tfrac {1}{1}}\,=\,40\,,}$ Enhydra: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{2}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,32\,,}$ Mellivora: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{3}}M{\tfrac {1}{1}}\,=\,32\,,}$ Mustela africana: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {3}{2}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,32\,,}$ Lutra: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{3}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,36}$ [44]${\displaystyle ,}$ , Gulo, Martes, подсемейство Melinae: ${\displaystyle I{\tfrac {3}{3}}C{\tfrac {1}{1}}P{\tfrac {4}{4}}M{\tfrac {1}{2}}\,=\,38}$

Многие представители собакообразных являются активными хищниками. В то же время в подотряде имеются и всеядные виды (медведи, еноты, барсуки и др.), ихтиофаги (тюлени, выдры). Некоторые псовые (например, большеухая лисица) питаются почти исключительно насекомыми, а большая панда практически полностью растительноядна. Ластоногие и калан добывают свою пищу в воде (в состав их рациона входят, помимо рыбы, различные беспозвоночные: моллюски, ракообразные, иглокожие)[45][46].

• Абрамов А. В., Хляп Л. А. . Отряд Carnivora // Млекопитающие России: систематико-географический справочник / Под ред. И. Я. Павлинова, А. А. Лисовского. — М.: Т-во научных изданий КМК, 2012. — 604 с. — (Сборник трудов Зоологического музея МГУ, т. 52). — ISBN 978-87317-844-5. — С. 313—382.
• Аристов А. А., Барышников Г. Ф. . Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Хищные и ластоногие. — СПб.: Зоологический институт РАН, 2001. — 560 с.
• Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров. — М.: Сов. энциклопедия, 1986. — 831 с.
• Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0.
• Павлинов И. Я. . Систематика современных млекопитающих. 2-е изд. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 2006. — 297 с. — ISSN 0134-8647.
• Разнообразие млекопитающих / О. Л. Россолимо, И. Я. Павлинов, С. В. Крускоп, А. А. Лисовский, Н. Н. Спасская, А. В. Борисенко, А. А. Панютина. — М. : Издательство КМК, 2004. — Ч. III. — 408 с. — (Разнообразие животных). — ISBN 5-87317-098-3.
• Соколов В. Е. . Систематика млекопитающих. Ч. 3. — М.: Высшая школа, 1979. — 528 с.
• Черепанов Г. О., Иванов А. О. . Палеозоология позвоночных. — М.: Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0.
• Flynn J. J., Galiano H.  Phylogeny of Early Tertiary Carnivora, With a Description of a New Species of Protictis From the Middle Eocene of Northwestern Wyoming // American Museum Novitates. — 1982. Архивировано 6 мая 2017 года. — No. 2725. — P. 1—64.
• Simpson G. G.  The Principles of Classification and a Classification of Mammals // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 1945. — Vol. 85. — P. 1—350.
• Wozencraft W. C. . The Phylogeny of Recent Carnivora // Carnivore Behavior, Ecology, and Evolution / Ed. by J. L. Gittleman. — Dordrecht: Springer Science & Business Media, 2013. — xiv + 620 p. — ISBN 978-0-412-34360-5. — P. 495—535.

• Suborder Caniformia (неопр.). // Electronic version of: Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). Vol. 1 / Ed. by D. E. Wilson, D. M. Reeder (2005) at the website of Bucknell Univesity. Дата обращения: 30 мая 2018.