Слух млекопитающих

Наружное ухо у млекопитающих устроено достаточно сложным образом. В физическом плане оно представляет собой резонатор (у человека значение собственной резонансной частоты этого резонатора — около 3 кГц)[14]. Ушная раковина армирована хрящом и выполняет роль концентратора звуковых волн, существенно усиливающего тонкость слуха. Обычно ушные раковины подвижны и способствуют достаточной точной (до 6—8°) локализации источников звука в окружающем пространстве. Особенно сильно развита ушная раковина у ночных зверей (например, у летучих мышей), а также у обитающих в лесу копытных, живущих в пустынях псовых и у некоторых других зверей. Наружный слуховой проход защищает от нежелательных внешних воздействий барабанную перепонку, которая представляет собой тонкую мембрану, отделяющую полость среднего уха от слухового прохода и колеблющуюся под воздействием звуковой волны, уловленной ушной раковиной и прошедшей к барабанной перепонке по слуховому проходу[13][15]. Палеонтологи считают, что барабанная перепонка, наличие которой повышает остроту слуха, впервые появилась у непосредственных предков млекопитающих — цинодонтов[16].

Наружный слуховой проход образован хрящом и костной тканью, а его поверхность покрыта тонкой кожей с волосами, в фолликулы которых открываются протоки сальных желёз. Глубже сальных желёз располагаются трубчатые церуминозные железы, выделяющие ушную серу; последняя служит для очистки и смазки слухового прохода, являясь также защитой от бактерий, грибков и насекомых[17].

Слуховые косточки среднего уха

Среднее ухо млекопитающих включает, как и у других четвероногих, барабанную полость, слуховые косточки и евстахиеву трубу; оно выполняет функции аппарата, специализированного для восприятия звуковых волн в воздушной среде[18]. Барабанная полость представляет собой сильно уплощенную и заполненную воздухом камеру, поверхность которой покрыта однослойным эпителием (в основном — плоским, но местами — кубическим или цилиндрическим)[17]. Евстахиева труба, соединяющая полость среднего уха с носоглоткой, отвечает за выравнивание давления по обеим сторонам перепонки[19].

Внутри барабанной полости располагаются три слуховые косточки: стремечко, имеющееся и у других четвероногих, и две специфичные для млекопитающих косточки — молоточек и наковальня (последние гомологичны соответственно сочленовной и квадратной костям прочих четвероногих[20]). Молоточек своим длинным отростком упирается в барабанную перепонку и передаёт колебания последней на наковальню, соединённую, в свою очередь, со стремечком[21][22]. Основание стремечка заходит в закрытое мембраной овальное окно, относящееся уже к внутреннему уху. Три перечисленные косточки составляют в совокупности рычажную систему, которая передаёт колебания перепонки, усиливая их, на мембрану овального окна внутреннего уха. Работа этих косточек заключается в проведении звука из среды с низким сопротивлением (воздух) в среду с высоким сопротивлением (жидкость, которой заполнена улитка) с наименьшими потерями энергии[23]. При этом площадь овального окна значительно меньше площади барабанной перепонки, а потому производимое стремечком на овальное окно давление значительно выше; таким образом, среднее ухо выступает как механический усилитель звуковых волн[18].

К слуховым косточкам прикреплены две мышцы, которые предохраняют структуры внутреннего уха от чрезмерных колебаний при сильном звуке: мышца, напрягающая барабанную перепонку (musculus tensor tympani; связана с молоточком) и стремянная мышца (musculus stapedius; связана со стремечком). При звуке большой интенсивности данные мышцы рефлекторно сжимаются и обеспечивают снижение потока вибраций, проходящего через среднее ухо (акустический рефлекс)[24].

У большинства млекопитающих полость среднего уха прикрывает костная слуховая булла — полая структура, расположенная на внутренней поверхности задней части черепа. Формирование окостеневшей слуховой буллы проходило в нескольких эволюционных линиях млекопитающих независимо — или за счёт выростов окружающих костей, или самостоятельными зонами окостенения[21][25][26].

Внутреннее ухо находится в каменистой части височной кости и состоит из костного лабиринта и размещённого в нём перепончатого лабиринта. Последний повторяет форму костного лабиринта, но значительно меньше по своим размерам, и заполнен жидкостью — эндолимфой; от костных стенок мембранный лабиринт отделяет другая жидкость — перилимфа. В лабиринте выделяют вестибулярный и слуховой отделы, а также разделяющую их полость неправильной формы — преддверие[27].

В ходе онтогенеза внутреннее ухо закладывается в эктодерме зародыша как плакода, которая превращается сначала в слуховую ямку, а затем — в слуховой пузырёк. Последний делится перетяжкой на две части; верхняя превращается в вестибулярный аппарат, а нижняя — в слуховой отдел внутреннего уха[28].

Внутреннее строение улитки

В состав слухового отдела внутреннего уха входит улитка — заполненная жидкостью перепончатая трубка, дугообразно изогнутая (у однопроходных) или спирально завитая (у современных териев — сумчатых и плацентарных; у последних число витков спирали обычно равно двум с половиной, но может доходить и до четырёх с половиной)[29]. Появление спирально завитой улитки отмечено уже у дриолеста (Dryolestes), жившего в позднеюрскую эпоху[30].

По всей длине улитки проходят три параллельных канала: два наружных — вестибулярная лестница) и барабанная лестница — и заключённый между ними более узкий улитковый канал[31][32]. Последний имеет в сечении форму треугольника, стороны которого образованы рейснеровой мембраной, отделяющей улитковый канал от вестибулярной лестницы, сосудистой полоской, образующей наружную стенку канала, и базилярной мембраной — соединительнотканной пластинкой, которая состоит из тонких параллельных коллагеновых волокон различной длины и толщины, натянутых поперёк улиткового канала, и отделяет последний от барабанной лестницы. Внутри улиткового канала располагается также текториальная мембрана — лентовидная пластинка желеобразной консистенции[33].

Все три канала заполнены жидкостями: вестибулярная и барабанная лестницы — перилимфой, а улитковый канал — эндолимфой. Обе жидкости существенно различаются по химическому составу; в частности, в перилимфе высока концентрация ионов натрия Na⁺, а в эндолимфе — ионов калия К⁺. Вследствие этого на разделяющих соответствующие каналы мембранах возникает значительная разность электрических потенциалов, что обеспечивает процесс усиления входящих звуковых сигналов энергией[34].

Кортиев орган

1

перилимфа;

2

эндолимфа;

3

текториальная мембрана;

4

клетки кортиева органа:

5,6

внутренние и внешние волосковые,

7,8

внутренние и внешние столбовые,

9

фаланговые,

10

пограничные,

11

поддерживающие;

12

базилярная мембрана;

13

улитковый канал;

14

кортиев туннель;

15

внутренняя спиральная борозда;

16

барабанная лестница;

17

спиральный лимб;

18

волокна слухового нерва:

19

афферентное,

20

эфферентное

На базилярной мембране располагается кортиев орган — эпителиальное образование, которое тянется вдоль всей улитки, повторяя её ход. Он состоит из двух видов клеток: волосковых клеток, непосредственно отвечающих за восприятие звуковых стимулов, и опорных клеток различного типа, поддерживающих структурную целостность кортиева органа[35][36]. Кортиев орган присущ только млекопитающим; у других четвероногих аналогом кортиева органа служит базилярный сосочек[37][38].

Среди волосковых клеток различают два существенно различных по форме и функциям типа: внутренние и наружные. В типичных случаях внутренние волосковые клетки располагаются на базилярной мембране в один ряд, а наружные — в три и более рядов; эти ряды разделяются опорными клетками[34]. Внутренние волосковые клетки имеют кувшинообразную форму, а наружные — цилиндрическую (у человека общее количество первых составляет 3500, а число вторых может достигать 12 000—20 000)[39].

Открытие механочувствительных ионных каналов при отклонении стереоцилий

Вибрации от молоточка, расположенного напротив овального окна, передаются перилимфе. Движущаяся волна перилимфы доходит до конца улитки и заворачивает в барабанную лестницу, откуда движется к основанию улитки и доходит до круглого окна. Энергия этой волны заставляет вибрировать базилярную мембрану, и эта вибрация стимулирует наружные волосковые клетки. Поскольку базиллярная мембрана туго натянута, в каждой её точке наибольший ответ достигается на волны определённой частоты. Каждая волосковая клетка несёт пучок «волосков» (стереоцилий), содержащих внутри актиновые филаменты и погружённых в эндолимфу, заполняющую улитковый канал[40][41].

Вибрирование базилярной мембраны вызывает сдвиг текториальной мембраны и последующее отклонение стереоцилий (таким образом, слуховой рецептор представляет собой механорецептор). Такое отклонение приводит к открытию механочувствительных ионных каналов в мембране волосковой клетки, внутрь клетки входят катионы К⁺, и клетка деполяризуется. В результате деполяризации открываются кальциевые каналы, внутрь волосковой клетки входит кальций, и она высвобождает нейромедиатор глутамат в синаптическую щель. Это возбуждает афферентный нейрон, и далее сигнал передаётся в ЦНС. Такое возбуждение происходит только при отклонении стереоцилий в одну определённую сторону; это возбуждение сопровождается выделением большего количества глутамата и увеличением частоты генерации потенциала действия афферентным нейроном, однако при отклонении в противоположную сторону имеет место обратный эффект, и клетка гиперполяризуется[40][41].

Схема строения вестибулярного отдела внутреннего уха (по часовой стрелке): n. VIII — преддверно-улитковый нерв; sacculus — круглый мешочек; utriculus — маточка; canalis anterior — передний полукружный канал; saccus endolymphaticus — эндолимфатический мешок; canalis posterior — задний полукружный канал; canalis horizontalis — горизонтальный полукружный канал; cochlea — улитка.

Вестибулярный отдел внутреннего уха, служащий органом равновесия, включает три полукружных канала и два лежащих в преддверии отолитовых органа — круглый мешочек и маточку, иначе называемую эллиптическим мешочком. Полукружные каналы имеют форму изогнутых полукругом трубок, заполнены эндолимфой и локализованы в костных каналах, расположенных в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях (наличие именно трёх полукружных каналов присуще вестибулярному аппарату как млекопитающих, так и всех челюстноротых вообще, в то время как у круглоротых число каналов меньше[42]). В месте соединения с маточкой один из концов каждого полукружного канала имеет колбообразное расширение — костную ампулу, а на другом конце такого расширения нет. Маточка, в свою очередь, соединена тонким Y-образным протоком с круглым мешочком[43][44].

В стенке перепончатого лабиринта как в области отолитовых органов, так и в области ампул имеются участки, содержащие сенсорные клетки — механорецепторы[43]. Такие участки применительно к отолитовым органам называются макулами, применительно к ампулам — кристами. В роли механорецепторов в обоих случаях выступают снабжённые пучками волосков волосковые клетки, сходные по устройству с волосковыми клетками слухового отдела. Каждый пучок сверху покрыт купулой — желеобразным веществом, скреплённым фибриллярными волокнами[44][45].

При начале или конце вращательного движения эндолимфа начинает давить на купулу, стремясь сместить её в сторону, противоположную направлению движения, и смещение купулы возбуждает волосковые клетки. Макула каждого из отолитовых органов покрытая отолитовой мембраной, которая содержит множество отолитов, или оокиниев — мелких, но тяжёлых кристаллов карбоната кальция; при этом макула маточки располагается горизонтально, а макула круглого мешочка — вертикально. Под действием силы тяжести или линейного ускорения отолитовые мембраны сдвигаются относительно макул, раздражая расположенные на них волосковые клетки[44][45]. Купулярная система обладает высокой чувствительностью (позволяет фиксировать повороты головы с точностью до 0,005°), но инерционна (характерная постоянная времени лежит в пределах от 10 до 30 с)[46].

Каждая из волосковых клеток вестибулярного аппарата снабжена пучком из нескольких десятков волосков — стереоцилий; на ней также располагается более длинная подвижная ресничка — киноцилия[47]. Если под влиянием механического стимула пучок стереоцилий отклоняется в сторону киноцилии, то волосковая клетка деполяризуется, если от киноцилии — гиперполяризуется. С волосковыми клетками связаны нейроны вестибулярного ядра, активность которых меняется под влиянием нейромедиаторов, выделяемых волосковыми клетками (предположительно глутамата и/или ГАМК). Их аксоны формируют один из корешков преддверно-улиткового нерва, который следует к вестибулярным ядрам. От них информация передаётся в таламус и мозжечок, а из последних — в кору больших полушарий[45].