Наружное ухо

По меньшей мере у двух видов бесхвостых земноводных (Anura), способных воспринимать и издавать ультразвуки — калимантанской каскадницы Huia cavitympanum (Boulenger, 1896)[5][* 2] и лягушки Odorrana tormota (Wu, 1977)[13][* 3] (Ranidae), — барабанные перепонки располагаются не на поверхности головы[* 4], как у прочих амфибий, а углублены. Таким образом, у этих лягушек имеется полость перед барабанной перепонкой, которую можно рассматривать в качестве слухового канала (наружного слухового прохода)[6].

Многим рептилиям (крокодилам, ящерицам) свойственно наличие наружного слухового прохода с произвольно изменяющимся диаметром слухового отверстия. Сужение последнего[* 5] обеспечивается кольцевыми мышцами[15].

Слуховые каналы (претимпанальные полости[16]) птиц, как правило, недлинные, относительно объёмные, испещрённые складками[15]. Нередко они асимметричны[17].

Наружный слуховой проход млекопитающих — канал, предназначенный для проведения звуковых колебаний от ушной раковины в барабанную полость среднего уха, — может усиливать звуки определённого частотного диапазона[* 6]. У взрослых людей длина этого канала составляет в среднем 2,6 см[18], диаметр — 5—7 мм[9], объём — около 1 см³[19]. Слуховой проход образует небольшой S-образный изгиб в горизонтальной и вертикальной плоскостях, поэтому обычно барабанная перепонка снаружи не видна[20]. Вблизи барабанной перепонки слуховой канал сужается, что способствует возрастанию уровня звукового давления (сравнительно с таковым вблизи наружного слухового отверстия)[21].

Латеральная часть наружного слухового прохода[* 7], примыкающая к ушной раковине, состоит из эластического хряща, медиальная — из кости[22] (височная кость)[23][12]. В хрящевом отделе имеются сальные и церуминозные железы[12]. Секрет последних — так называемая ушная сера (лат. cerumen) — обладает противомикробным и инсектицидным действием[12].

Вблизи барабанной перепонки находится ростовая зона эпителия, выстилающего наружный слуховой проход: эпителий растёт из его глубоких отделов кнаружи на 0,05—0,07 мм в день, слущиваясь по мере достижения латерального (хрящевого) отдела наружного слухового прохода, что в норме способствует самоочищению последнего[24][25][26].

У крокодилов, некоторых ящериц и птиц имеется маленькая складка кожи, примыкающая к внешней части наружного слухового прохода; эта структура рассматривается в качестве зачатка ушной раковины[27]. Ушная (слуховая) раковина млекопитающих состоит из эластического хряща, покрытого кожей[28][7][10][12]. Она собирает звуки и направляет их в наружный слуховой проход[29]. У большей части наземных млекопитающих ушная раковина, благодаря развитию особых внешних мышц (работающих подобно глазодвигательным) способна к произвольным движениям, что позволяет хорошо улавливать акустические волны, исходящие из любых направлений, не поворачивая головы. У человека такие способности, как правило, не развиты, хотя ушная раковина всё же снабжена рудиментарными мышцами — шестью внутренними и тремя внешними[30].

Интерауральная база (расстояние между ушами) у взрослого человека составляет в среднем 21 см. Это так называемая константа Хорнбостеля — Вертхеймера[31][* 8].

Узкий, длинный, S-образно изогнутый слуховой проход предохраняет барабанную перепонку и глубже лежащие структуры среднего и внутреннего уха от травматических внешних воздействий[9].

Изофонические кривые

Улавливая акустические колебания и направляя их на барабанную перепонку, ушная раковина и наружный слуховой проход действуют как резонаторы, способные в ряде случаев увеличивать уровень звукового давления (УЗД) до 10—17 дБ (здесь числа отражают разность уровней звукового давления у барабанной перепонки и вблизи ушной раковины). Структуры наружного уха избирательно усиливают звуки высоких частот, которые близки к их собственным резонансным частотам — 5 кГц для ушной раковины[9] и 3—4 кГц[34] (по другим данным[9] — 2,5 кГц) для наружного слухового прохода взрослого человека.

Вследствие этого человеческое ухо наиболее чувствительно к акустическим колебаниям частотой около 3 кГц (сюда относится большая часть звуков речи) — они лучше воспринимаются (см. рисунок), но при чрезмерной интенсивности нередко приводят к акустическим травмам, поэтому весьма типична потеря слуховой чувствительности именно в таком частотном диапазоне[35].

В норме человек способен слышать звуки в диапазоне от 16 Гц до 20 кГц (при воздушном проведении)[36]. На частотах 15—20 кГц усиление звука может доходить до 7 дБ УЗД[37].

Локализация — определение местоположения источника звука в пространстве. Различают локализацию объекта, издающего звук, в горизонтальной, вертикальной плоскостях и определение удалённости источника звука[38].

Разрешающая способность горизонтальной локализации зависит от расположения источника звука (она выше, если он расположен ближе к средней линии головы) и его частотных характеристик. Она снижается в диапазоне частот 1,5—2,5 кГц, что является следствием неодинаковых механизмов определения местоположения источников низкочастотных (до 1,5 кГц) и высокочастотных (более 3 кГц) сигналов. В первом случае длина звуковой волны больше интерауральной базы (см. выше), и локализация производится на основании временного сдвига в восприятии звука левым и правым ухом. Во втором случае звуковая волна гораздо меньше интерауральной базы, и местоположение объекта, производящего звук, определяется по различию звукового давления на уровне правого и левого уха. В промежуточном частотном диапазоне (1,5—2,5 кГц) один механизм сменяется другим, и это отрицательно влияет на точность локализации источника звука[39][40][31].

Для качественной локализации важен бинауральный слух (когда слышат оба уха). Монауральная локализация (с помощью одного уха) затруднительна; она достижима лишь при продолжительном звуковом сигнале и возможности свободно поворачивать голову или иным способом изменять пространственное положение функционирующего уха[41].

• врождённая преаурикулярная фистула — узкий длинный каналец (околоушной свищ), открывающийся, как правило, вблизи козелка (аномалия может наследоваться по рецессивному типу) — иногда может стать очагом хронического воспаления[42].

• лопоухость — большой угол между поверхностью ушных раковин и черепом;
• макротия — чрезмерно большие ушные раковины;
• микротия — очень маленькие ушные раковины[43][44].

• атрезия (отсутствие)[45] наружного слухового прохода;
• аплазия (отсутствие)[46] ушной раковины;
• гипоплазия (недоразвитие)[47] ушной раковины, сочетающаяся с атрезией наружного слухового прохода (см. рисунок);
• дисплазия (неправильное развитие)[48] ушной раковины.

Генетически обусловленные аномалии развития структур наружного уха наследуются по аутосомно-рецессивному или аутосомно-доминантному типам. Они могут сочетаться друг с другом или с пороками развития среднего, внутреннего уха и других анатомических структур.

• Синдром микротии-атрезии — односторонняя или двусторонняя микротия и атрезия наружного слухового прохода, кондуктивная тугоухость (наследуется по аутосомно-рецессивному типу)[49].
• Окуло-аурикуло-вертебральный спектр (устаревшие названия синдром Гольденхара, гемифациальная микросомия) — сочетание аномалий развития наружного среднего и внутреннего уха (микротия), асимметрия лица, глаз (колобома век), костей черепа, позвонков (наследуется по аутосомно-доминантному типу)[50].
• Синдром Тричера Коллинза — нижнечелюстно-лицевой дизостоз, дисплазия ушной раковины, атрезия костного отдела наружного слухового прохода, гипоплазия слуховых косточек, недоразвитие барабанной полости, тугоухость смешанного характера — кондуктивная и нейросенсорная (наследуется по аутосомно-доминантному типу)[51][52].
• Синдром Крузона, или черепно-лицевой дизостоз — деформация черепа, сопровождающаяся комплексом признаков, включающих и двустороннюю атрезию наружного слухового прохода (наследуется по аутосомно-доминантному типу)[53].

Как правило, аномалии развития наружного уха лечатся хирургическим путём. Так, при атрезии наружного слухового прохода возможно пластическое создание этой структуры. Иногда используются протезы из искусственных материалов[44].

• Преаурикулярная фистула обычно не требует врачебного вмешательства, но в случае, когда она является очагом хронического воспаления[44], её капсула может быть удалена с частью окружающих тканей. Операция чревата осложнениями и должна выполняться опытным хирургом в условиях стационара[54].
• Если аномалии развития наружного уха не осложнены функциональными нарушениями (кондуктивная или смешанная тугоухость), а представляют собой лишь косметический дефект, операция по его исправлению выполняется, как правило, не раньше 6—7-летнего возраста[55].
• Если пороки развития сопровождаются функциональными нарушениями, которые поддаются исправлению, чаще всего рекомендуется ранняя хирургическая коррекция, а до неё — применение слуховых аппаратов (для предотвращения полной потери слуховой функции)[55].